Соленые временные водоемы: адаптации и биоразнообразие

В дополнение к проблеме потери водной массы, биота временных водоёмов с повышенной минерализацией сталкивается с существенными изменениями ионного состава среды. По мере испарения воды концентрация растворённых солей возрастает, что создаёт дополнительный осморегуляторный стресс, накладывающийся на уже действующие абиотические факторы, такие как колебания температуры и мутность. В таких водоёмах преобладают ионы натрия и хлорида, однако нередко присутствуют также магний, кальций и сульфат, причём их соотношение варьирует в зависимости от геохимических особенностей бассейна. Солёность может изменяться в пределах одного года от значений менее 50 до более 300 г/л (для сравнения, полная концентрация солей в морской воде составляет 35 г/л), причём характер этих колебаний непостоянен в разные годы, что показано на примере озера Юрак (рис. 4.23). Изменение солёности влияет не только на осмотический гомеостаз, но и на дыхательные процессы, поскольку растворимость кислорода в солёной воде существенно ниже, чем в пресной, что усугубляет гипоксические условия в периоды высокого солесодержания.

Рисунок 4.23. Соленость озера Юрак, Виктория, Австралия (перерисовано по W.D. Williams и Buckney, 1976). На графике показаны годовые колебания общей минерализации, достигающие пиковых значений в засушливый сезон.

Первоначально в научной литературе доминировало мнение о том, что видовое разнообразие в периодически засолоняемых биотопах невелико, а обитающие там организмы имеют космополитическое распространение. Однако современные исследования, обобщённые У. Д. Уильямсом (W.D. Williams, 1981), опровергли это упрощённое представление, показав, что в таких экосистемах представлены многие таксономические группы, хотя их состав сильно варьирует в зависимости от конкретного местообитания и географического региона. Среди обнаруженных таксонов — инфузории, фораминиферы, спирохеты, брюхоногие моллюски, олигохеты, аностраканы, веслоногие рачки, кладоцеры, личинки хирономид, эфидрид, цератопогонид, кулицид и стратиомиид, а также многочисленные виды водоплавающих птиц. Примечательно, что в этих условиях заметно отсутствуют некоторые типичные обитатели временных пресных вод, например нотостраканы и конхостраканы, а также полностью отсутствуют амфибии (лягушки) и рыбы, что, вероятно, связано с высокими осмотическими барьерами.

Видовое разнообразие, как правило, обнаруживает обратную корреляцию с уровнем солёности, однако эта зависимость не является строгой и часто маскируется другими экологическими факторами. У. Д. Уильямс (1984) отметил, что в широком диапазоне концентраций солей именно солёность может не выступать главным лимитирующим фактором, уступая место предсказуемости гидрологического режима. Так, водоёмы с регулярным и прогнозируемым заполнением (например, озеро Эврак в Австралии) поддерживают большее число видов по сравнению с водоёмами с непредсказуемым увлажнением (озеро Эйр). Хотя сезонная смена видового состава в солёных озёрах наблюдается, она выражена менее отчётливо, чем в нестабильных пресноводных системах, что иллюстрирует рисунок 4.24, демонстрирующий распределение некоторых видов в озере Эврак по сезонам.

Рисунок 4.24. Отдельные примеры сезонного распределения видов в озере Эврак, Виктория, Австралия (перерисовано по Геддесу, 1976). Графики показывают пики численности различных таксонов, приуроченные к определённым фазам гидропериода.

Данные о микро- и макрофлоре периодически засолняемых водоёмов остаются фрагментарными. В сильно минерализованных водах (выше 100 г/л) обнаружены галобактерии родов Halobacterium и Halococcus, а также цианобактерия Aphanothece halophytica, распространение которой, по-видимому, носит космополитный характер. При снижении солёности ниже 100 г/л появляются другие цианобактерии — роды Oscillatoria, Phormidium, Microleus и Spirulina. Зелёная водоросль Dunaliella встречается при высокой солёности, тогда как другие представители зелёных водорослей ограничены умеренными концентрациями. Среди высших водных растений лишь немногие погружённые макрофиты выносят значительное засоление, однако виды рода Ruppia (семейство Potamogetonaceae) демонстрируют высокую толерантность, а морской камыш (Scirpus maritimus) является важным галофитом в Северной Америке (W.D. Williams, 1985). В таблице 4.10 приведены максимальные значения солёности, при которых различные виды были зарегистрированы в полевых условиях, что наглядно подтверждает способность самых разнообразных организмов сочетать устойчивость к высокой концентрации солей с перенесением длительного высыхания.

Таблица 4.10. Максимальные значения солености (г/л), при которых различные виды были собраны в периодических соленых озерах (по W.D. Williams, 1985). Данные систематизированы по таксономическим группам и показывают широкий диапазон толерантности.

Центральная проблема существования в водоёмах с переменной солёностью связана с осморегуляцией. У. Д. Уильямс (1985) выделил два основных механизма преодоления осмотического стресса: осморегуляция (активное поддержание внутреннего давления) и осмоконформация (пассивное следование внешнему осмотическому градиенту). Первый механизм типичен для большинства животных, обитающих в засолённых средах, тогда как второй встречается у всех растений и у некоторых беспозвоночных. У осмоконформеров высокое внутреннее осмотическое давление обеспечивается накоплением органических или неорганических осмолитов; например, у цианобактерий идентифицированы сахароза, бетаин, глутамат и глюкозилглицерин (Borowitzka, 1981). У галофильных архей белки цитоплазмы претерпевают обширные аминокислотные замены, что позволяет им функционировать при высоких концентрациях ионов калия (Kushner, 1978), а у многих галофитных макрофитов осмолитом выступает пролин.

Большинство животных из периодически засолняемых водоёмов склонны к активной осморегуляции, всасывая воду и выделяя избыточные ионы; этот способ характерен для Artemia (Anostraca), Ephydra (Diptera) и Haloniscus (Isopoda). Однако некоторые организмы, внешне проявляющие осморегуляцию, фактически могут осуществлять её на клеточном уровне, где отдельные клетки обладают высокой солеустойчивостью либо функция регуляции делегирована клеточным механизмам (W.D. Williams, 1985). Примером осмоконформера служит австралийская веслоногая рачка C. salina (Bayly, 1969), а улитка Coxiella striata демонстрирует способность переключаться между режимами: при низкой солёности она слабо регулирует осмос, а при высокой — переходит к осмоконформации (Mellor, 1979). У некоторых осмоконформеров (водоросль Dunaliella, галобактерии, цианобактерии) осмолиты выполняют не только осморегуляторную, но и защитную функцию, снижая повреждающее действие холода и высоких температур на ферментные системы, что особенно актуально для водоёмов аридных зон, где температура воды часто превышает 30°C (Borowitzka, 1981).

В пойменных водно-болотных угодьях засушливой зоны Австралии, как показали Тиммс и Боултон (Timms and Boulton, 2001), солёность служит надёжным диагностическим признаком (наряду с мутностью и гидропериодом) для типологии водоёмов и выделения сообществ линзовидных беспозвоночных. В бассейне реки Паре (центрально-юго-восточная Австралия) авторы охарактеризовали как зоопланктон, так и прибрежные виды, ассоциированные с озёрами низкой и высокой солёности. Среди галофильных форм доминировали Parartemia minuta (Anostraca), циклопоида Apocyclops dengizicus и остракоды Diacypris spp., тогда как в водоёмах с пониженной минерализацией преобладали остракоды Trigonocypris globulosa и Mytilocypris splendida, кладоцера Daphniopsis queenslandicus, кориксида Micronecta sp. и бранхиопода Eocyzicus sp. В наиболее солёных озёрах (70–162 г/л) видовое богатство было минимальным. В мелких солёных озёрах западной Виктории также лидировали ракообразные, однако при солёности от 20 до 100 г/л массово встречались хирономида Tanytarsus barbitarsis и личинки цератопогонид, тогда как виды Procladius spp. и Chironomus duplex были приурочены к диапазону 3–30 г/л (Timms, 1983).

Алькосера-Дуран и Эскобар-Брионес (Alcocer-Durán and Escobar-Briones, 1992) описали палеоэкологические особенности ныне почти исчезнувшего озёрного комплекса в бассейне Мехико. Во времена ацтеков (ок. 1250 г. н.э.) здесь существовало шесть взаимосвязанных водоёмов, включая крупное солёное озеро Тескоко, пресноводное озеро Сочимилько и озеро Мехико, на осушенном дне которого впоследствии был построен современный город. Сегодня от этого комплекса сохранились лишь небольшие пойменные озёра и система каналов, несущих очищенные сточные воды, однако в современном Лаго-Вьехо (в основном пресноводном и эвтрофном из-за сбросов реки Хондо) ещё встречаются реликтовые виды, например рыбы Chirostoma jordani (Atherinidae), живородка Girardinichthys (Goodeidae), аксолотль Ambystoma mexicanum и ракообразное Cambarellus montezuma. Интересно, что стрекозы (Odonata) прежде были обычны, но исчезли после удаления водной растительности из Лаго-Вьехо в 1965 году. Береговая муха Ephydra hians до сих пор обитает в реликтовых солёных водах озера Тескоко и, согласно историческим источникам, служила важным пищевым ресурсом (личинки, куколки, имаго) для коренных индейцев с доиспанских времён, а пустые яйцевые оболочки кориксид употреблялись как деликатес, а взрослых насекомых использовали для кормления домашней птицы.

Другое крупное бывшее постоянное озеро Тотольцинго на востоке Мексиканского нагорья в настоящее время заполняется лишь эпизодически; после затопления в 1993 году оно сохранялось всего один месяц, при этом pH достигал 10, а электропроводность — 30 000 мкСм/см. В тот период фауна была крайне обеднена и включала только E. hians, олигохету L. hoffmeisteri и жука Berosus (Alcocer et al., 1997). Несмотря на глобальную актуальность проблемы засоления водотоков в аридных и семиаридных регионах, вызванную ростом водозабора, исследования засолённых временных рек остаются единичными. Банн и Дэвис (Bunn and Davies, 1992) провели детальный анализ макробеспозвоночных на двух участках периодически пересыхающего ручья Тридцатичетырёхмильный Брук на юго-западе Австралии. В 1980-х годах общее содержание растворённых солей (преимущественно хлорида натрия) здесь достигало 19 г/л в марте при слабом течении и снижалось до 1 г/л в июле — в период обильных дождей; для сравнения, в постоянном притоке — реке Хотэм — максимальная минерализация не превышала 6 г/л.

В ходе отбора проб весной, в конце лета и в середине зимы из двух рек было собрано в общей сложности 68 донных таксонов. Доминирующее положение занимали ракообразные (особенно остракоды и амфиподы), тогда как доля насекомых составляла лишь 14,5%, что авторы связывают с высокой солёностью воды. Некоторые обнаруженные виды, например амфипода Austrochiltonia subtenuis и остракоды Candonocypris sp., Sarscypridopsis aculeata и Alboa warooa, известны также из аталасских солёных озёр Южной Австралии. Полностью отсутствовали подёнки, и был найден лишь один экземпляр веснянки Leptoperla australica. Зарегистрировано десять видов ручейников, но их численность была крайне низкой, и предполагалось, что они могли быть случайно занесены из менее солёных верховых притоков.

Личинки хирономид составляли 10,6% от общего числа собранных беспозвоночных и включали 18 видов, среди которых доминировал род Tanytarsus. Прочие насекомые (в небольшом количестве) были представлены жуками-плавунцами (7 видов), гиринидами, гидрофилидами, стрекозами (3 вида), стрекозницами (2 вида), одним кориксидом Sigara sp. и несколькими семействами двукрылых (Ceratopogoidae, Simuliidae, Thaumaleidae, Dolichopodidae, Empididae, Stratiomyidae, Tabanidae). Среди не-насекомых отмечены клещи, плоские улитки, пиявка, олигохеты, нематоды, плоский червь (Dugesiidae) и гидра. Неожиданно для авторов, при систематическом анализе данных лишь немногие измеренные параметры среды, включая солёность, оказались статистически значимыми для объяснения наблюдаемых паттернов распределения, что указывает на комплексный характер факторов, формирующих сообщества в этих экстремальных условиях.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.