Экологическое разнообразие и структурная организация биологических сообществ во временных водоемах

Введение. Ранее уже подчеркивалось, что такие группы организмов, как бактерии, простейшие, водоросли и грибы, оставались предметом детального изучения лишь в ограниченном количестве исследований, посвященных временным водоемам, что существенно затрудняет проведение сравнительного анализа. Тем не менее, при применении адекватных методик сбора и обработки материала данные таксоны демонстрируют значительное видовое богатство и высокую численность, особенно в водотоках с периодическим режимом течения (см. таблицы 4.1 и 4.2, а также рисунки 4.1, 4.3 и 4.4). Существует вероятность того, что в эфемерных водах обитает определенная доля видов, характерных для периодически пересыхающих биотопов, однако недостаточная изученность данного вопроса не позволяет сделать окончательные выводы. Примечательным фактом является регистрация 57 таксонов водорослей в эпизодическом водотоке на территории Антарктического полуострова (раздел 4.4.13), что свидетельствует о потенциально высоком биоразнообразии даже в экстремальных условиях.

Высокое содержание детрита, наблюдаемое, как правило, в начале гидропериода, в совокупности с постепенным повышением температуры воды создает благоприятные условия для интенсивного развития бактерий на ранних стадиях существования большинства временных водоемов. Вслед за бактериальной фракцией происходит активное развитие простейших и водорослей, особенно в хорошо освещенных солнечным светом участках акватории. Примечательно, что видовое богатство каждой из перечисленных групп имеет четкую тенденцию к увеличению по мере прогрессирования гидропериода, что иллюстрируется, например, данными, представленными на рисунке 4.4, где прослеживается сукцессионная динамика микробных сообществ.

Макрофитная растительность временных водоемов. В отличие от микроорганизмов, макрофиты изучены значительно лучше, что позволяет идентифицировать их общие таксономические элементы в пределах основных климатических зон. Распространение высших водных растений тесно связано с градиентом глубины и степенью затопления прибрежной зоны, формируя характерную поясность растительности. В регионах с умеренным климатом типичными представителями окраин водоемов с периодическим течением, особенно в условиях замедленного или отсутствующего течения, выступают рогозы (Typha), представители родов ситник (Juncus) и болотница (Eleocharis), а также злаки (Glycera и Agrostis). На мелководных участках доминируют растения, устойчивые к длительному погружению, например, водяная звездчатка (Callitriche), тогда как на больших глубинах произрастают кубышка (Nuphar) и кувшинка (Nymphaea). При высыхании водоема на обнажившееся дно активно внедряются наземные виды, такие как представители рода щавель (Rumex).

В тропических широтах наблюдаются сходные морфотипы, демонстрирующие аналогичную реакцию на колебания уровня воды, однако дополнительно присутствуют крупные плавающие формы, включая водяной гиацинт (Eichhornia) и водяной салат (Pistia). Эпизодические местообитания, характеризующиеся непредсказуемостью появления и продолжительности стояния воды, а также часто представленные коренными породами, отличаются обедненным видовым составом высших растений, за исключением некоторых мхов и лишайников, которые демонстрируют адаптации к экстремальным условиям.

Беспозвоночные животные: общая характеристика и доминирующие таксоны. Среди беспозвоночных временных пресноводных водоемов несомненное доминирование принадлежит насекомым и ракообразным, хотя данное наблюдение может частично отражать методологическую предвзятость, связанную с уровнем таксономической обработки доступного материала. Например, нематоды являются постоянными обитателями, часто встречаясь в значительных количествах, однако их идентификация обычно ограничивается уровнем типа. Аналогичная ситуация наблюдается в отношении олигохет и водяных клещей, которые при более детальном изучении, выходящем за рамки семейства или рода, могут обнаруживать высокое видовое богатство.

Степень фаунистического сходства варьирует в зависимости от типа временного водоема. Для прудов с перемежающимся увлажнением (раздел 4.3.1) характерны следующие общие элементы: брюхоногие моллюски, преимущественно планорбиды; олигохеты, особенно Limnodrilus hoffmeisteri; представители Anostraca, Notostraca и Conchostraca, часто Triops; микроракообразные, включая хидоридных кладоцер (Moina), остракод и копепод (Diaptomus и Canthocamptus); водяные клещи; личинки веснянок; стрекозы (Zygoptera и Anisoptera, например, Anax); личинки двукрылых семейств хирономиды (Chironomus), кулициды и цератопогониды; разнообразные полужесткокрылые (Gerris, Hydrometra, Microvelia), а также водные жесткокрылые (Agabus, Berosus, Haliplus, Cyphon, Helophorus). Вероятно присутствие представителей мейофауны, таких как микротурбеллярии, гастротрихи, коловратки и нематоды, которые часто упускаются из виду.

Особенности фауны прерывистых и эпизодических водотоков. В прерывистых водотоках (раздел 4.3.2), несмотря на географическую изоляцию, климатические различия и высокий уровень эндемизма, вероятно присутствие следующего набора таксонов: макротурбеллярии; нематоды; брюхоногие (включая планорбид) и двустворчатые моллюски (сферииды); малощетинковые черви (наидиды, тубифициды и энхитреиды); циклопоиды и гарпактикоиды; амфиподы; десятиногие раки; водяные клещи; поденки семейства лептофлебииды; веснянки; полужесткокрылые (кориксы, герриды, велииды); жесткокрылые (эльмиды, дитискиды, гидрофилиды, псефениды); ручейники (гидропсихиды); двукрылые (типулиды, цератопогониды, симулииды, хирономиды). По сравнению с перемежающимися водоемами, здесь меньше представителей кладоцер, полностью отсутствуют крупные ветвистоусые и листоногие раки, но значительно лучше представлены реофильные таксоны, адаптированные к условиям течения.

Специфика фаунистических комплексов эпизодических водотоков. Согласно ограниченным данным, фауна беспозвоночных эпизодических водотоков демонстрирует высокое качественное и количественное разнообразие. Исследования в Орегоне показали доминирование двукрылых и жуков, при слабой представленности поденок, веснянок и ручейников (Дитрих и Андерсон, 2000). В испанских бульварах Рамбла в период их наполнения (раздел 4.4.12) доминирующую роль играли жуки и полужесткокрылые, тогда как антарктические ручьи населяли три вида хирономид (подсемейства Podonominae и Orthocladiinae), а также коловратки, тихоходки и нематоды. В арктических водотоках (раздел 4.4.13) преобладали хирономиды (Diamesinae и Orthocladiinae) совместно с нематодами, энхитреидами, остракодами и двумя видами веслоногих.

Эпизодические популяции проявляют определенное сходство на уровне сообществ, однако соотношение доминирующих таксонов варьирует. Так, хотя ракообразные и двукрылые обычно встречаются повсеместно, в дождевых водоемах пустынь Африки и временных лужах юго-запада Австралии преобладают ракообразные (особенно жаброноги), тогда как в африканских водоемах доминируют двукрылые (хирономиды и цератопогониды). К числу обычных таксонов для этих биотопов, а также для дождевых водоемов Малайзии (разделы 4.4.8-11), относятся нематоды, коловратки, клещи, а также часто ногохвостки, полужесткокрылые, жуки и комары.

Соленые временные водоемы и их адаптивные особенности. Временные соленые водоемы характеризуются присутствием ряда групп, общих с временными пресными водами, но отличаются двумя ключевыми особенностями. Во-первых, численность и видовое богатство ракообразных здесь значительно превышает таковые у насекомых, которые представлены в основном двукрылыми. Во-вторых, биота содержит множество видов, практически ограниченных данными местообитаниями вследствие специализированных адаптаций к условиям осморегуляции в условиях повышенной минерализации. Примерами таких специализированных таксонов являются Halococcus sp., Halobacterium sp., зеленая водоросль Dunaliella salina, а также широко известный артемия (Artemia salina) и C. salina (см. таблицу 4.10), демонстрирующие уникальные механизмы поддержания водно-солевого баланса.

Позвоночные животные в экосистемах временных водоемов. Позвоночные широко представлены в различных типах временных водоемов. Рыбы населяют преимущественно непостоянные притоки и пойменные системы, где они осуществляют нагул или нерест, при этом периодическое и предсказуемое возвращение в постоянные водоемы обеспечивает выживание популяций. Это, как правило, виды, толерантные к высоким температурам и ухудшению качества воды, с ускоренным развитием икры. Тропические формы, например, двоякодышащие рыбы (Lepidosiren), способны переживать засуху in situ благодаря спячке в иле. У ряда видов, включая килли (Cyprinodontidae) и цинолебий (Rivulidae), икра обладает устойчивостью к высыханию.

Земноводные — лягушки, жабы и саламандры — являются обычными обитателями перемежающихся водоемов, используя их для питания и размножения, хотя в прерывистых водах они встречаются реже. Многие рептилии активно используют временные водоемы, главным образом для охоты, а также для увлажнения кожи перед линькой и терморегуляции. Крупные виды, например, анаконда, способны размножаться на заболоченных территориях, связанных с временными водоемами. Млекопитающие и особенно птицы используют эти биотопы в качестве источников корма и питьевой воды, часто выращивая потомство в непосредственной близости от них, причем видовой состав позвоночных в значительной мере определяется конкретными географическими условиями.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.