Сравнительная экология и адаптивные стратегии гидробионтов в постоянных и временных пресноводных экосистемах

Введение: концептуальные основы и проблематика. Согласно фундаментальному положению, выдвинутому Уиггинсом и соавторами (1980), временные водоемы рассматриваются как самостоятельные типы пресноводных биотопов, в которых наличие продолжительной сухой фазы создает настолько экстремальные абиотические условия, что лишь ограниченный круг видов оказывается способным к устойчивому существованию. Однако, как было показано в предшествующих разделах, представители большинства основных систематических групп, характерных для пресных вод, успешно колонизировали данные местообитания, что свидетельствует о высоком ресурсном потенциале многих временных водоемов и мощном движущем отборе, воздействующем на все таксономические группы. Непрерывность поступления воды, безусловно, выступает фундаментальным лимитирующим фактором, однако значительная доля гидробионтов временных вод представлена насекомыми и клещами — группами, эволюционно происходящими от наземных предков, вследствие чего адаптации к дефициту влаги могут не представлять для них непреодолимой сложности. Таксономическое разнообразие и видовое богатство временных водоемов зачастую оказываются весьма высокими, что позволяет предположить существование не менее жестких факторов, определяющих структуру сообществ постоянных водоемов.

Сравнительный анализ таксономического сходства сообществ. Сопоставление композиции сообществ между постоянными и временными водоемами демонстрирует относительно низкую степень перекрытия. В подтверждение данного тезиса в таблице 4.13 приведены два характерных примера, полученных в ходе исследований на территории Канады. В случае А прерывистый водоток фактически является притоком постоянного водотока, что потенциально обеспечивает беспрепятственную миграцию организмов между ними; тем не менее, доля общих таксонов составляет лишь 11,3%. В примере Б два водотока, хотя и не связаны гидрологически, располагаются на расстоянии всего 200 метров друг от друга, однако индекс сходства достигает всего 13,3%. Эти данные указывают на глубокие экологические различия, формирующие специфические фаунистические комплексы даже при пространственной близости. В противовес этому, в ряде регионов Австралии значительная часть «типичной» речной фауны, обитающей в постоянных водотоках, успешно размножается в соседних прерывистых водотоках (Boulton and Suter, 1986). Дэнс и Хайнс (1979) установили, что два притока одной реки в Онтарио — один постоянный, другой прерывистый — обладают богатой фауной мошек (Chironomidae), при этом на видовом уровне некоторые представители подсемейств Chironominae и Tanypodinae встречаются исключительно в прерывистом рукаве, тогда как Diamesinae и часть Orthocladiinae приурочены исключительно к постоянному.

Таблица 4.13 — Сравнительные данные о сходстве таксономического состава между периодическими и постоянными неарктическими водотоками (по материалам канадских исследований)

Популяционные характеристики каланоидных веслоногих раков. В ходе изучения каланоидных веслоногих раков (Copepoda: Calanoida) из постоянных и прерывистых водоемов Аризоны Коул (1966) выделил шесть массовых видов. Три вида — Diaptomus albuquerquensis, D. siciloides и D. clavipes — оказались широко распространенными в обоих типах прудов, тогда как D. nudus встречался лишь в одном постоянном пруду, а D. novamexicanus и D. sanguineus были строго приурочены к периодическим водоемам. Морфометрический анализ трех общих для обоих типов видов показал, что длина головогруди и размеры кладок были достоверно больше в популяциях, обитающих в периодических прудах. Кроме того, в перемежающихся водоемах нередко встречались виды, близкие по размерным характеристикам, что могло способствовать усилению конкурентных взаимодействий. Коул интерпретировал эти наблюдения либо как следствие генетических различий между популяциями, либо как результат более обильной кормовой базы в периодических прудах. Альтернативное объяснение заключается в том, что интенсивное хищничество со стороны крупных беспозвоночных и рыб в постоянных водоемах может приводить к элиминации особей более крупных размеров, смещая размерный спектр в сторону мелких форм.

Влияние рыб-хищников на структуру сообществ беспозвоночных. Колер и соавторы (1999) проверили гипотезу о том, что присутствие рыб-хищников во временных водоемах должно исключать крупные, активные виды беспозвоночных хищников, поскольку такие виды наиболее уязвимы для выедания. Объектом исследования служили пойменные пруды, куда во время паводков рыбы получали доступ как к постоянным, так и к временным водоемам, оставаясь в этих биотопах после спада воды. В обеих речных системах — Миссисипи и Сангамон — наблюдалось вымирание крупных видов беспозвоночных вдоль всего градиента постоянства водного режима, что подтвердило исходное предположение. Данный эффект был наиболее выражен в водоемах с длительным стоянием воды, где хищническое давление рыб сохранялось на протяжении всего гидропериода, тогда как в кратковременных лужах крупные беспозвоночные могли избегать встречи с хищниками благодаря быстрому завершению жизненного цикла.

Экологические предпочтения ручейников в градиенте условий. Отто (1976) выполнил сравнительное исследование биологии трех видов ручейников (Trichoptera) на юге Швеции. Limnephilus rhombicus был обнаружен в пруду, Glyphotaelius pellucidus населял мелководный бассейн, а Potomophylax cingulatus был собран в небольшом ручье. Экспериментально установлено, что L. rhombicus плохо переносит колебания уровня воды и быстрое течение, предпочитая стабильные условия. В свою очередь, G. pellucidus уступал конкурентам в межвидовых взаимодействиях, но демонстрировал высокую толерантность к дефициту кислорода, что позволяет ему заселять застойные, обогащенные органикой биотопы. Напротив, P. cingulatus был приурочен к участкам с высоким содержанием растворенного кислорода и обладал превосходной способностью противостоять силе водного потока, что отражает его адаптацию к реофильным условиям. Таким образом, каждый из трех видов реализует специфическую экологическую нишу, определяемую комплексом абиотических факторов.

Жизненные циклы насекомых в периодических и постоянных водотоках. Делукки и Пекарски (1989) провели трехлетнее исследование жизненных циклов ряда видов насекомых в периодическом и постоянном водотоках штата Нью-Йорк с целью проверки гипотезы о том, что популяции в пересыхающих ручьях характеризуются ускоренным ростом, развитием и более ранним появлением имаго. Полученные данные показали, что виды, обитающие преимущественно в прерывистых ручьях (так называемые «специалисты»), достигали стадии имаго к середине июня, тогда как виды, типичные для постоянных ручьев, появлялись лишь в конце лета. Однако только один из двух факультативных видов (встречающихся в обоих типах водотоков) и один специализированный вид демонстрировали достоверно большие размеры и/или более продвинутое развитие на пересыхающих участках по сравнению с популяциями на постоянных участках — причем эти различия проявлялись исключительно ранней весной, задолго до фактического пересыхания русла. Авторы заключили, что существует мало свидетельств в пользу того, что высыхание оказывает значительное селективное давление на факультативные виды, способствуя более раннему появлению в прерывистом участке. Более того, прерывистый поток не формирует уникальной фауны насекомых, поскольку семь из восьми изученных видов были общими для обоих типов потоков.

Внутривидовые различия в жизненных циклах двустворчатых моллюсков. В работе Way и соавторов (1980) были выявлены внутривидовые различия между популяциями одного вида из разных типов местообитаний. Изучаемый объект — двустворчатый моллюск Musculium partumeium — в периодическом пруду характеризовался однонаправленным жизненным циклом продолжительностью 13 месяцев, тогда как в постоянном водоеме за тот же период успевало смениться два поколения. Весенние рекруты популяции из временного пруда имели высокое соотношение C:N, что указывает на повышенное содержание липидов и/или углеводов в тканях, служащих энергетическим резервом для переживания фазы покоя, начинающейся с момента оседания молоди. Жизненные характеристики M. partumeium не вписываются в классические теории жизненных стратегий: популяции из временных прудов демонстрировали признаки, характерные скорее для K-отобранных видов, чем для r-стратегов (Burky et al., 1985). Примечательно, что моллюски из постоянного пруда имитировали жизненный цикл временной популяции, проходя летний период «покоя», синхронизированный с сезоном засухи во временном пруду. Авторы предположили, что данный вид эволюционно сформировался во временных биотопах, и летняя диапауза, наблюдаемая в постоянных популяциях, представляет собой генетический рудимент, утративший адаптивное значение в стабильных условиях.

Адаптивная радиация Artemia salina в озере Моно. Морская креветка Artemia salina представляет собой комплекс близкородственных видов и полувидов, населяющих как постоянные соленые озера, так и временные солоноватые пруды. В озере Моно (Калифорния) — стабильном местообитании — популяция артемии демонстрирует глубокие адаптации к условиям постоянного водоема. Экологические сигналы, стимулирующие вылупление потомства и образование цист во временных водоемах Невады (высыхание, повышенная соленость, высокая температура, регидратация), в озере Моно отсутствуют. Вместо этого местная популяция приобрела требование к стратификации холода (холодовой стратификации) для инкубации яиц, что соответствует стабильному климату умеренного озера. Кроме того, цисты из озера Моно оседают на дно и обладают низкой устойчивостью к высыханию, что отражает сниженную потребность в расселении, типичную для долговременных водоемов. Способность выживать после прохождения через пищеварительную систему птиц — важнейший механизм расселения артемии — у моно-озерной популяции выражена слабо. В озере Моно артемии дают наименьшее известное число поколений в год (всего два), что согласуется с теоретическими предсказаниями о том, что в стабильных средах виды эволюционируют в сторону уменьшения числа генераций и замедления индивидуального развития (Дана, 1981).

Континуум водных местообитаний и сукцессионные изменения. До сих пор мы рассматривали постоянные и временные пресноводные водоемы как дискретные категории, однако важно подчеркнуть, что между ними часто существует непрерывный экологический континуум. Касперс и Хекман (1981) в ходе изучения дренажных канав фруктовых садов, прилегающих к устью Эльбы, обнаружили четкое постепенное приближение к наземным климаксным сообществам. Вдоль этого градиента варьировали физико-химические параметры воды и выделялись несколько типичных группировок видов, приуроченных к соответствующим условиям. В центральном Саскачеване Драйвер (1977) отметил, что разнообразие мошек в небольших прерийных прудах зависит от стадии развития растительного сообщества, определяемой градиентом увлажнения. В целом, видовое богатство хирономид закономерно возрастало от временных прудов к постоянным, что позволило исследователю предложить использовать фауну хирономид в качестве индикатора относительной стабильности водоемов. Это особенно ценно в ситуациях, когда более очевидные маркеры временности, например, жаброногие раки (Branchiopoda), отсутствуют по зоогеографическим причинам.

Рисунок 4.27 — Прогнозируемые изменения в структуре сообществ вдоль градиента от временных к постоянным водным местообитаниям, отражающие соотношение факультативных и облигатных видов

На рисунке 4.27 схематически представлены ожидаемые изменения в композиции сообществ по мере увеличения продолжительности гидропериода. В водоемах, пересыхающих лишь на несколько недель в году (левая часть графика), сообщество формируется преимущественно факультативными видами, которые обычно населяют постоянные водоемы, но благодаря широкой физиологической толерантности и пластичности жизненных циклов способны переживать кратковременные периоды отсутствия воды. На противоположном конце спектра, в водоемах с многомесячным или даже многолетним пересыханием (например, в некоторых эндоррейных озерах Африки и Австралии), сообщество почти полностью состоит из облигатных видов, высокоспециализированных и практически ограниченных временными биотопами. Детальное рассмотрение адаптивных признаков, определяющих положение видов в этом континууме, будет представлено в следующей главе (глава 5). Таким образом, представленные данные убедительно демонстрируют, что граница между постоянными и временными водоемами является размытой, а структура гидробионтов отражает сложное взаимодействие исторических, экологических и эволюционных факторов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.