Влияние трансформации гидрологического режима на биоразнообразие беспозвоночных

Главной целью данного исследования выступает всесторонний анализ экологических и биологических последствий антропогенной трансформации временных водных местообитаний. Основное внимание уделено пресноводным беспозвоночным организмам, реагирующим на изменение гидрологического режима, вызываемое созданием мелиоративных каналов, канав и искусственных городских водно-болотных угодий. В качестве ключевых исследовательских полигонов выбраны модельные водотоки в провинции Онтарио (Канада) и на юго-востоке Австралии. Выбор беспозвоночных животных обусловлен их критической ролью в функционировании континентальных экосистем: они формируют основу трофических сетей, осуществляют биогеохимический круговорот питательных веществ, а также участвуют в почвообразовании и структурировании донных отложений (Уэллс и др., 1983).

Антропогенная трансформация гидросети: дренажные системы и осушение. Интенсификация современного сельского хозяйства и расширение урбанизированных территорий требуют максимальной оптимизации земельного фонда, что неизбежно ведет к сооружению масштабных мелиоративных систем. Практика укладки подземных перфорированных труб и прокладки глубоких осушительных каналов кардинально меняет локальный гидрологический режим. В одних случаях глубинная выемка грунта приводит к вскрытию водоносных горизонтов и выходу подземных вод на поверхность, превращая канавы в постоянные отстойники стока. В других случаях прокладка каналов, пересекающих мелкие естественные водотоки, приводит к полному дренированию последних и ускоренному отводу поверхностного стока в глубокие водоносные слои.

Подобные гидротехнические трансформации оказывают катастрофическое воздействие не только на гидробионтов заболоченных территорий, но и на ассоциированные комплексы наземных позвоночных. В частности, существенно сокращается кормовая база околоводных и транзитных видов птиц, зависимых от трофических ресурсов временных водоемов. Попытки защитить все естественные водно-болотные угодья исключительно законодательными запретами демонстрируют ограниченную эффективность. В связи с этим наиболее перспективной стратегией становится внедрение методов адаптивного экологического менеджмента при проектировании и эксплуатации сельскохозяйственных и городских дренажных систем.

Экосистемная деградация ручья Мозер-Крик (Онтарио, Канада). Ярким примером негативного воздействия дренажных работ служит экологическая сукцессия ручья Мозер-Крик — небольшого естественного пересыхающего водотока в округе Ватерлоо, провинция Онтарио (Рисунок 10.1). В естественном состоянии водоток был полноводен около 7 месяцев в году (с октября по апрель), имел протяженность порядка 400 м, глубину около 50 см и ширину 80 см. Гидрологический режим поддерживался выходом вод из девяти локальных родников и поверхностно-почвенным просачиванием с прилегающих пастбищ. В нижнем течении ручей впадал в илистый приток реки Нит.

Рисунок 10.1 — Динамика гидрологического режима пересыхающего ручья Мозер-Крик (Онтарио, Канада): (а) зимний период; (б) весенний паводок; (в) межень в начале лета; (г) летняя засуха

В ходе мелиоративных работ естественное русло Мозер-Крик было полностью уничтожено: грунт сбрасывался бульдозерами непосредственно в водоток, а вместо него был прорыт прямой трапециевидный канал шириной 3 м и глубиной 1,5 м. Из-за углубления дна на 1 м ниже исторического уровня в новом канале сохранился постоянный летний сток, однако скорость течения упала до ничтожных 2–3 см/с. Данные изменения привели к смене прохладного реологического водоема с периодическим течением на прогреваемый стояче-проточный канал.

Реконструкция привела к глубокой перестройке фаунистического состава (Таблица 10.4). В исходном ручье Мозер-Крик насчитывалось около 60 таксонов беспозвоночных. Спустя год после завершения строительства канавы в ней было отмечено 40 таксонов. Из общего списка в 86 таксонов, зафиксированных за весь период наблюдений, лишь 13 видов (15,1 %) оказались общими для обоих биоценозов. Произошла элиминация холодноводных и реофильных форм, включая планарий (Turbellaria), высших ракообразных (Malacostraca), поденок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera) и стенотермных хирономид (Chironomidae).

Таблица 10.4 — Качественные и структурные трансформации фауны беспозвоночных при замене естественного ручья Мозер-Крик сельскохозяйственной дренажной канавой

Смена гидрологического режима также отразилась на трофической структуре сообщества (Рисунок 10.2). Хотя основные функциональные группы присутствовали в обоих водоемах (Merritt & Cummins, 1988), в канаве резко сократилось таксономическое разнообразие хищников, соскребателей и измельчителей. Если в исходном ручье доминировали r-стратеги (Пианка, 1970; Уильямс, 1987), адаптированные к высыханию, то в стабильном теплом канале установились отдельные K-стратеги (жуки-эльмиды Dubiraphia и хирономиды Eukiefferiella) на фоне сохранения оппортунистических форм.

Рисунок 10.2 — Сравнительный анализ трофической структуры сообществ беспозвоночных: (а) естественный пересыхающий ручей Мозер-Крик; (б) заменившая его сельскохозяйственная дренажная канава

Динамика сукцессии в канаве за первый год (Уильямс и Хайнс, 1977) показала, что первичная колонизация шла из четырех источников: снос биоты из остаточных верхних участков ручья, миграция против течения из реки Нит, яйцекладка имаго насекомых и вымывание из подповерхностных горизонтов. К 109-му дню темпы колонизации и экстинкции стабилизировались, однако на 373-й день (весна) произошел повторный всплеск заселения за счет весеннего расселения имаго водных жуков (Фернандо и Гэлбрейт, 1973).

Глобальные последствия выпрямления водотоков и осушения болот. Масштабная замена естественных гидрографических сетей искусственными каналами привела к катастрофическому снижению глобального пресноводного биоразнообразия. В юго-восточных штатах США из-за заиления и сплошного спрямления русел от 40 % до 50 % видов богатейшей фауны моллюсков (насчитывавшей свыше 1000 видов) вымерло или находится под угрозой исчезновения (Stansbery, 1971). Наблюдается существенное сокращение популяций североамериканских речных раков (Хоббс и Холл, 1974), хотя отдельные эврибионтные виды, такие как Procambarus clarkii и Fallicambarus fodiens, успешно освоили мелиоративные каналы (Penn, 1943; LaCaze, 1970; Мод и Уильямс, 1983).

В Великобритании понижение уровня грунтовых вод (УГВ) вследствие мелиорации стало причиной полного исчезновения стрекоз Lestes dryas и Coenagrion armatum (Moore, 1976, 1980). Осушение болот середины XIX века вызвало вымирание редкой бабочки червонца непарного (Lycaena dispar dispar), а ареал медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) сократился до критических значений (Даффи, 1968; Уэллс и др., 1983).

Взаимосвязь фаунистического разнообразия и продолжительности гидропериода. Сравнительные исследования трех сельскохозяйственных канав в южном Онтарио (расположенных в радиусе 2 км) продемонстрировали прямую зависимость биоразнообразия от продолжительности засушливого периода. При близких физико-химических параметрах воды канавы отличались гидропериодом: 11, 8 и 6 месяцев сохранения воды в году.

Выявлена четкая закономерность: сокращение продолжительности водной фазы приводит к падению фаунистического богатства. В наиболее пересыхающих каналах полностью исчезают олигохеты (Oligochaeta), водяные клещи (Hydrachnidia), ручейники и большинство видов двукрылых. Шестимесячный сухой период переносят лишь специализированные полуназемные и ксерофильные виды: хирономиды Pseudosmittia, водолюбы Helophorus, планарии Fonticola velata, бокоплавы Crangonyx minor и раки Fallicambarus fodiens, обладающие физиологическими и фенологическими адаптациями к ангидробиозу (Уильямс и Хайнс, 1976).

Несмотря на то, что отдельная сухая канава содержала до 31 таксона, суммарное разнообразие трех разнородных канав составило 52 вида. Это подтверждает природоохранную ценность поддержания мозаичности гидрологических условий. С экосистемной точки зрения, в создаваемых человеком каналах наблюдается постоянное обеднение трофических цепей и дефицит высших хищников.

Региональные особенности и антропогенная нагрузка на водотоки. В странах Западной Европы канавы и мелиоративные сети имеют многовековую историю. В плодоводческом районе долины реки Эльба (Германия, ~170 км²) сеть каналов поддерживала богатейшую биоту (Caspers & Heckman, 1981). Однако засыпка канав, перевод стока в закрытые трубы и интенсивная химизация пестицидами привели к массовой гибели водных членистоногих (клещей, поденок, стрекоз, ручейников и жуков), вызвав гиперколичественное развитие отдельных устойчивых групп двукрылых. Аналогичные процессы разрушения структурных связей макробеспозвоночных зафиксированы в низинных каналах Нидерландов протяженностью около 300 000 км (Higler & Repko, 1981; Higler & Verdonschot, 1989).

В Канаде и Австралии искусственные водотоки сформировались относительно недавно. В Канаде вдоль дорог создана разветвленная сеть придорожных канав для отвода талых и ливневых вод. Из-за постоянной механической расчистки эти биотопы не достигают климаксного состояния. Кроме того, со стоком с дорог в них поступают тяжелые металлы (кадмий Cd, цинк Zn), нефтепродукты и противогололедные реагенты. В Австралии засушливый климат (поверхностный сток составляет всего 13 % осадков; У. Д. Уильямс, 1981) ограничивает сельские канавы, однако урбанизированный сток в городах несет высокий объем токсикантов (свинец Pb, бензол), загрязняя естественные водоприемники.

Экологические риски традиционных «программ очистки» прудов. Серьезную угрозу специализированной фауне представляют неквалифицированные волонтерские и муниципальные «программы управления прудами», широко распространенные в Великобритании и других странах Европы (Biggs et al., 1994). Регулярные дноуглубительные работы, выемка ила и удаление донных отложений искусственно возвращают водоемы на ранние стадии гидрогенной сукцессии.

В результате уничтожаются уникальные биотопы «терминальных» пересыхающих водоемов, в которых обитают редкие полуназемные и специализирующиеся на заилении таксоны: двукрылые семейства Sepsidae, Sphaeroceridae, мокрецы (Dasyhelea, Culicoides, Stilobezzia), узкоспециализированные хирономиды (Georthocladius, Gymnometriocnemus, Pseudosmittia, Lapposmittia, Limnophyes, Paraphaenocladius, Smittia), а также жуки Scirtidae, Hydraenidae и Heteroceridae. Грамотное экологическое планирование должно предусматривать сохранение водоемов на всех стадиях сукцессионного развития для поддержания максимального гетерогенного биоразнообразия.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.