Коловратки и тихоходки временных водоемов: адаптации к ангидробиозу и гидропериоду

Коловратки (Rotifera). Описано около 2000 видов коловраток, подавляющее большинство которых обитает в пресноводных водоемах — озерах, прудах, болотах, ручьях, реках и лужах. Некоторые виды встречаются на покрытых влагой поверхностях мхов, лишайников, коры деревьев или во влажной почве. Во временных водных средах коловратки выживают при периодическом высыхании, выделяя защитный слой геля. Они размножаются с невероятной скоростью, обычно до 40 поколений в год. У некоторых видов наблюдается сезонное изменение формы тела, известное как цикломорфоз, которое связано с перепадами температур и изменением численности хищников.

Многие коловратки откладывают яйца двух типов. «Летние» яйца диплоидны, и из них развиваются только самки. Осенью образуются гаплоидные «зимние» яйца с толстой скорлупой, требующие оплодотворения. Весной из них появляются партеногенетические самки. Самцы развиваются, когда гаплоидные яйцеклетки не оплодотворяются. «Зимние» яйца обладают высокой устойчивостью к засухе и могут оставаться в состоянии покоя до 4 лет. В ходе исследования водно-болотных угодий прерий в Миннесоте Херши и соавт. (1999) сообщили, что восстановление популяций коловраток после засухи происходило быстрее, чем у насекомых, поскольку пополнение шло из отложений яиц в почве, тогда как большинство насекомых мигрировало из близлежащих постоянных водоемов. Коловратки вместе с ветвистоусыми ракообразными были более многочисленны и разнообразны во время региональной засухи, причем численность коррелировала с гидрологическим индексом засухи Палмера за предыдущий месяц. На этих угодьях зарегистрировано около 35 таксонов коловраток, причем 6 родов были общими для всех участков: Lepadella, Monostyla (в оригинале «Monstyla» — исправлено), Mytilina, Platyias, Testudinella и Trichocerca (в оригинале «Trichocera» — исправлено, так как Trichocera — род двукрылых, а коловратки — Trichocerca).

В двух английских прудах, которые были выкопаны после 20 и 40 лет сухости, самыми ранними колонизаторами, появившимися через несколько дней, стали коловратки Keratella valga и Brachionus urceolaris (наряду с циклопоидными копеподами и Daphnia obtusa) (Понтин, 1989). В обоих прудах коловратки быстро произвели множество партеногенетических самок, но вскоре появились самцы и покоящиеся яйца. За растительноядными видами последовал всеядный вид Asplanchna brightwelli, который охотился на K. valga. Первоначальные колонизаторы сохранялись в прудах несколько лет, хотя время их появления изменилось. В пруду, остававшемся сухим 20 лет, возникло большее разнообразие видов, что, возможно, связано с более высоким обилием макрофитов.

Бонекер и Лансак-Тоха (Bonecker & Lansac-Tôha, 1996; в тексте «Lansactoha») связали изменения в структуре сообщества коловраток в стоячих и проточных водоемах верхней поймы реки Парана (Бразилия) с факторами окружающей среды. Плотность наиболее распространенных видов сильно коррелировала с хлорофиллом а, растворенным кислородом, температурой и уровнем воды. Разнообразие коловраток было в основном связано с уровнем воды, а группы видов — с различными фазами гидрологического цикла. При обследовании 18 временных водоемов в национальном парке Донана (юго-запад Испании) Фад и др. (2000) также установили, что гидропериод является определяющим фактором. Водоемы разделили на «сезонные», «промежуточные» и «эфемерные» в зависимости от продолжительности гидропериода. Общая численность таксонов коловраток (и ракообразных) была самой высокой в прудах с промежуточным гидропериодом (32 и 26 таксонов соответственно). Даже в «эфемерных» водоемах обитала сравнительно богатая фауна коловраток (21 таксон плюс 20 видов ракообразных), несмотря на малые размеры и короткую фазу увлажнения.

Алкинс-Ку (1989/90) обнаружил колониальную коловратку Conochilus в основном на более медленных и глубоких участках двух прерывистых ручьев на юго-западе Тринидада. В другом карибском исследовании Джанецки и др. (1995) изучали коловраток внутренних вод Ямайки, включая виды из фитотельмат (водоемов в растениях) и гастротельмат (в пустых раковинах наземных моллюсков). Первые, в основном бромелиевые, являются типичной особенностью подлеска влажных известняковых лесов Кокпит-Кантри и представляют собой единственные постоянные водоемы там. Гастротельматы обычно удерживают воду только в сезон дождей (сентябрь–ноябрь) и приобретают характеристики качества воды в зависимости от источника, характера мусора в скорлупе и растворенных веществ. В результате составлен список из 205 видов (179 моногононтов и 26 бделлоидов), в котором преобладают три рода: Lecane (25%), Cephalodella и Lepadella (по 10% каждый). Десять видов были представлены исключительно водными микроорганизмами: шесть — гастротельматами (рода Cephalodella, Habrotrocha, Macrotrachela, Rotaria), три — фитотельматами (Collotheca, Lecane, Macrotrachela) и один — в скальных бассейнах (Lecane). Фауна ямайских коловраток напоминает фауну Южной и Центральной Америки.

Тихоходки (Tardigrada). Тихоходки — очень мелкие целоматные животные длиной от 50 мкм до 1,2 мм. Существует около 600 видов, обитающих в наземных, пресноводных и морских средах. Тело состоит из четырех сегментов, каждый с парой коротких ног, заканчивающихся когтями. Тело покрыто кутикулой, которая периодически сбрасывается и может быть гладкой, рельефной или бронированной. Кутикула содержит хитин, но не образует жесткий экзоскелет, как у членистоногих. Считается, что жесткость предотвратила бы ангидробиоз — состояние покоя, вызванное потерей воды, в частности образование «резервуарной» стадии. При ангидробиозе длина тела уменьшается примерно на 50% за счет потери воды из тканей, складывания дорсальной межсегментарной кутикулы и инвагинации ног (уменьшение площади поверхности и объема). В процессе синтезируется трегалоза — защитный невосстанавливающий сахар. В отличие от членистоногих, кутикула тихоходок проницаема, хотя содержит липидные слои и заполненные воздухом пространства для контроля транспирации.

У многих наземных и пресноводных видов партеногенез обычен, а у некоторых самцы отсутствуют. Партеногенез, вероятно, связан с развитием ангидробиоза, который редко встречается у морских видов. Яйца наземных тихоходок защищены толстой орнаментированной скорлупой. Яйца водных видов либо прикрепляются поодиночке к субстратам, либо откладываются внутри недавно сброшенной кутикулы. Личиночной стадии нет: уменьшенная версия взрослого животного выходит из яйца через 5–40 дней. У большинства тихоходок рост достигается за счет увеличения размера клеток, а не их количества, хотя у некоторых эвтардиград наблюдается митоз.

Ангидробиоз — один из пяти типов латентности, выделенных Кроу (1975); другие: инцистирование, аноксибиоз, криобиоз и осмобиоз. В этих состояниях обмен веществ, рост, размножение и старение замедляются или приостанавливаются, а устойчивость к засухе, жаре, холоду, химикатам и радиации повышается (Нельсон, 1991). Тихоходки переносят погружение в жидкий гелий (-272°C), температуру до 340°C и радиацию в 570 000 рентген (в 1140 раз выше смертельной дозы для человека). Неморские тихоходки невероятно устойчивы к высыханию — несомненная адаптация к периодически влажным местообитаниям. Взрослые особи и их яйца впадают в глубокую спячку, которая может длиться не менее 100 лет. Спящие стадии могут рассеиваться ветром. Переход от морской среды к наземной сопровождался сдвигом в тихоходок от преимущественно поперечнополосатых мышечных клеток к гладким мышцам, что также может быть связано с развитием ангидробиоза.

Многие тихоходки обитают во влажных полуназемных местообитаниях: влажная почва, опавшие листья, а также среди лишайников, мхов и печеночников. Иногда их встречают во временных водоемах и в промежуточных средах, например, в гипорейной зоне. Рамаццотти и Мауччи (1983) разделили виды, обитающие во мхах, на три группы: мхи влажные, сыровяленые и сухие. Влажные мхи (по берегам озер и ручьев) редко высыхают полностью, в отличие от мхов на деревьях, камнях, крышах и стенах, которые часто высыхают и нуждаются в дождевом увлажнении. Echiniscus molluscorum был обнаружен живущим во влажных фекалиях сухопутной улитки Bulimulus exilis (Фокс и Гарсия-Мол, 1962).

Экологических исследований тихоходок мало: из 39 региональных исследований водно-болотных угодий Северной Америки (Batzer et al., 1999) только одно включает тихоходок в фаунистический список. Йоццо и Диас (1999) перечисляют семь видов из приливных пресноводных болот реки Джеймс (Вирджиния): Isohypsibius saltursus, Macrobiotus richtersii, M. dispar, M. furcatus, M. hufelandii, Hypsibius sp. (Eutardigrada: Macrobiotidae) и Echiniscus sp. (Heterotardigrada: Scutechiniscidae). В редком исследовании динамики численности двух видов во влажном мхе на крышах домов в Уэльсе Морган (1977) обнаружил плотность популяции до 823 особей на 1 г мха. Временные колебания численности Echiniscus testudo и M. hufelandii носили циклический характер и положительно коррелировали с температурой и числом часов светового дня. Увеличение влажности и осадков за 10–20 дней до отбора проб привело к снижению плотности, но увеличению размеров особей. В попытке расширить шкалу влажности/сухости мха (Petersen, 1951) для классификации тихоходок Катман и Кросс (Kathman & Cross, 1991) исследовали корреляции с видами мхов, степенью воздействия и высотным градиентом, но ничего не нашли. Они заключили, что видовой состав, вероятно, связан с условиями микроокружения в пределах отдельных пучков мха.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.