Скелет акулы: подробное руководство по строению и особенностям

Систематическое положение объекта. Объектом данного исследования выступает колючая акула (Squalus acanthias L.), принадлежащая к типу Позвоночные (Vertebrata), классу Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и подклассу Пластиножаберные (Elasmobranchii). В систематике этот представитель относится к отряду Катранообразные, или Колючие акулы (Squaliformes), что определяет специфические черты его анатомии, включая особенности строения хрящевого скелета, изучаемые в ходе данной работы.

Материал и оборудование для исследования. Для проведения практического занятия по изучению скелета акулы на одного-двух студентов требуется набор заранее подготовленных препаратов. Необходимы отпрепарированные и хранящиеся в 70%-ном спирте элементы скелета: череп (осевой и висцеральный), плечевой пояс с грудными плавниками, тазовый пояс с брюшными плавниками, хвостовой плавник, а также продольные и поперечные разрезы позвонков из туловищного и хвостового отделов. Для работы также понадобятся ванночка, пинцет и две препаровальные иглы.

Задание и план изучения. В ходе лабораторной работы необходимо детально рассмотреть особенности строения всех отделов скелета хрящевой рыбы. Результаты исследования фиксируются в виде серии схематических рисунков, включающих общий вид черепа сбоку, плечевой пояс с грудным плавником, тазовый пояс с брюшным плавником снизу, хвостовой плавник, а также продольный и поперечный разрезы позвонков. Такой подход позволяет составить полное представление о структурной организации скелета акулы.

Общая характеристика скелета хрящевых рыб. Скелет хрящевых рыб полностью образован хрящевой тканью, что является их ключевой анатомической особенностью. В его структуре выделяют несколько основных отделов: осевой скелет (позвоночник), череп (мозговая коробка и висцеральный скелет), парные плавники с их поясами и непарные плавники. Такое разделение отражает функциональные особенности каждого отдела и их роль в жизнедеятельности животного.

Осевой скелет: строение позвоночника. Осевой скелет представлен позвоночным столбом, образованным хрящевыми позвонками, которые имеют цилиндрическую форму. Хорда у акул в значительной степени редуцирована и сохраняется в виде относительно тонкого тяжа, пронизывающего тела позвонков и расширяющегося в межпозвоночных пространствах. Позвоночник подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой, каждый из которых имеет характерные морфологические особенности.

Рис. 19. Продольный разрез туловищного отдела позвоночного столба акулы: 1 — хорда; 2 — тело позвонка; 3 — верхняя дуга; 4 — верхняя вставочная пластинка; 5 — канал для спинного мозга; 6 — отверстия для выхода спинномозговых нервов

Позвонки акулы являются амфицельными, то есть двояковогнутыми, что обеспечивает гибкость позвоночного столба. От верхнебоковых поверхностей тел позвонков отходят парные выросты, смыкающиеся вверху и образующие верхние (невральные) дуги (arcus neuralis). В канале, сформированном этими дугами и расположенными между ними вставочными пластинками, проходит спинной мозг, защищенный от внешних воздействий.

Рис. 20. Поперечный разрез позвонков акулы: А — туловищный позвонок; Б — хвостовой позвонок: 1 — хорда; 2 — тело позвонка; 3 — верхняя дуга; 4 — спинной мозг; 5 — боковой отросток; 6— ребро; 7— нижняя дуга; 8 — гемальный канал

От туловищных позвонков отходят короткие боковые отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра (costa). В хвостовых позвонках боковые отростки направлены вниз и смыкаются, формируя нижние (гемальные) дуги (arcus haemalis). Образованный ими гемальный канал защищает хвостовую артерию и вену от пережатия при интенсивных движениях хвоста.

Строение черепа акулы. Череп акулы состоит из двух основных отделов: осевого черепа (мозговой коробки) и висцерального черепа (скелета ротового и жаберного аппаратов). Такое разделение отражает эмбриональное развитие и функциональную специализацию различных частей головы. Осевой череп обеспечивает защиту головного мозга и органов чувств, тогда как висцеральный отвечает за захват пищи и дыхание.

Осевой череп (нейрокраниум). Осевой череп (neurocranium) представляет собой сплошную хрящевую коробку, которая со всех сторон прикрывает головной мозг. Спереди череп вытянут в ростральный хрящ (rostrum), поддерживающий рыло. В вентральной части у основания рострума расположены обонятельные капсулы, а позади них находятся обширные глазницы — углубления для размещения глаз.

Рис. 21. Череп акулы сбоку: 1 — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел; 6 — нёбноквадратный хрящ; 7 — меккелев хрящ; 8 — подвесок; 9 — гиоид; 10 — непарный элемент подъязычной дуги; 11 — жаберные дуги; 12 — губные хрящи

За глазницами располагается слуховой отдел черепа, в стенках которого заключены слуховые капсулы. Задняя часть черепа называется затылочным отделом и содержит большое затылочное отверстие (foramen occipitale) для соединения с позвоночником. Сверху головной мозг защищает хрящевая крыша черепа. Такой тип черепа, где черепная коробка разделяет глазницы, называется платибазальным.

Рис. 22. Череп акулы: А — вид сверху; Б — вид снизу: 1 — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел; 6— крыша черепа; 7— фонтанель; 8— нёбноквадратный хрящ; 9 — меккелев хрящ; 10— подвесок; 11— гиоид; 12 — непарный элемент подъязычной дуги; 13 — жаберные дуги; 14 — копулы; 15 — губные хрящи

Висцеральный череп (спланхнокраниум). Висцеральный череп (splanchnocranium) образован серией подвижных хрящевых дуг. Передняя челюстная дуга состоит из парного нёбноквадратного хряща (cartilage palatoquadratum), выполняющего функцию верхней челюсти, и меккелева хряща (cartilago Meckeli), составляющего нижнюю челюсть. Позади челюстной дуги располагается подъязычная дуга, включающая парный верхний элемент — подвесок (hyomandibulare), парный нижний элемент — гиоид (hyoideum) и непарный элемент, поддерживающий язык.

У акуловых рыб челюстная дуга соединяется с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — гиомандибуляре. Такой тип соединения называется гиостилией и обеспечивает значительную подвижность челюстного аппарата. Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг, каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных хрящевых элементов. Жаберные дуги соединяются между собой через непарные элементы — копулы, что укрепляет нижнюю часть жаберного аппарата. На внутренней поверхности жаберных дуг расположены палочковидные хрящи — жаберные тычинки, предотвращающие выпадение пищи через жаберные щели.

Скелет парных конечностей и их поясов. Парные конечности акулы представлены грудными и брюшными плавниками, каждый из которых имеет собственный пояс и скелет свободной конечности. Плечевой пояс имеет вид хрящевого полукольца, лежащего в мускулатуре стенок тела позади жаберного отдела. В нем различают дорсальный лопаточный отдел и вентральный коракоидный отдел, разделенные сочленовным выростом для причленения плавника.

Рис. 23. Плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы: 1 — лопаточный отдел; 2 — коракоидный отдел; 3 — сочленовный вырост; 4 — базальные хрящи; 5 — радиальные хрящи; 6 — эластотрихии

В основании скелета грудного плавника расположены три уплощенных базальных хряща (basalia), причлененных к плечевому поясу. Дистальнее них находятся три ряда палочковидных радиальных хрящей (radialia). Периферическая часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластиновыми нитями (elastotrichia), которые не являются хрящевыми элементами.

Рис. 24. Тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы: А — плавник самки; Б — плавник самца: 1 — тазовая пластинка; 2 — базальный хрящ; 3 — радиальные хрящи; 4 — копулятивный вырост; 5 — эластиновые нити

Тазовый пояс представлен поперечно вытянутой хрящевой пластинкой, лежащей в толще брюшной мускулатуры перед клоакой. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент, который сильно удлинен. У самцов этот базальный хрящ продолжается за пределы лопасти плавника, формируя скелетную основу копулятивного выроста, необходимого для внутреннего оплодотворения.

Скелет непарных плавников. Непарные плавники акулы представлены хвостовым и двумя спинными плавниками; у колючей акулы анальный плавник отсутствует. Хвостовой плавник имеет гетероцеркальное строение, при котором его верхняя лопасть значительно длиннее нижней, и в нее заходит концевой отдел позвоночника. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков, а также ряд дорсоспинальных хрящей, прикрепляющихся к верхним дугам.

Рис. 25. Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы: 1 — верхняя лопасть; 2 — нижняя лопасть; 3 — позвоночный столб; 4 — дорсоспинальные хрящи; 5 — эластиновые нити

В основании скелета спинных плавников лежат радиальные хрящи, погруженные в толщу мускулатуры. Свободная лопасть плавников, как и в случае с парными плавниками, поддерживается эластиновыми нитями. У колючей акулы перед каждым спинным плавником расположен твердый шип, который представляет собой элемент кожного скелета и, подобно плакоидным чешуям, образован дентином. Такое сочетание эндоскелетных и экзоскелетных элементов обеспечивает эффективную защиту и поддержку плавников при плавании.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.