Строение ланцетника: особенности организации и систематическое положение хордового животного

Систематическое положение и объект изучения. Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) относится к типу Хордовые (Chordata), подтипу Бесчерепные (Acrania), классу Головохордовые (Cephalochordata). Это примитивное хордовое животное является классическим объектом для изучения фундаментальных признаков типа. В ходе лабораторной работы используются фиксированные препараты целого ланцетника, а также поперечные срезы в области глотки и кишечника. Для исследования применяют стереоскопический микроскоп или штативную лупу при малом увеличении, а также биологический микроскоп для детального изучения тонкого строения органов.

Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника: 1 — предротовая воронка; 2 — щупальца; 3 — спинной плавник; 4 — хвостовой плавник; 5 — подхвостовой плавник; 6 — атриопор; 7 — метаплевральная складка; 8 — анальное отверстие; 9 — миомер; 10 — миосепта; 11 — хорда; 12 — нервная трубка; 13 — глазки Гессе; 14 — «непарный глазок»; 15 — ротовое отверстие; 16 — парус; 17 — глотка; 18 — жаберная щель; 19 — жаберная перегородка; 20 — кишка; 21 — печеночный вырост; 22 — половые железы

Материалы и методика исследования. Для выполнения работы на одного-двух студентов необходим следующий комплект препаратов: тотальный препарат целого ланцетника, просветленного и окрашенного кармином, поперечный срез в области глотки и поперечный срез в области кишки. Исследование проводят с использованием стереоскопического микроскопа для изучения внешнего вида и штативной лупы для зарисовок. Микроскоп применяют при работе с поперечными срезами под большим увеличением. В альбоме необходимо выполнить рисунки целого ланцетника с системами органов, поперечного среза в области глотки и, при наличии времени, поперечного среза в области кишечника.

Внешнее строение ланцетника. Тело ланцетника имеет удлиненную форму, сжатую с боков, и заострено на обоих концах. На переднем конце располагается предротовая воронка, окруженная щупальцами, выполняющими осязательную функцию. Вдоль всей спинной стороны тянется невысокий спинной плавник, переходящий на заднем конце в хвостовой плавник, имеющий характерную ланцетовидную форму. На брюшной стороне находится подхвостовой плавник, который заканчивается на уровне задней трети тела, где расположен атриопор — отверстие, ведущее в околожаберную полость.

Покровная и мышечная системы. Кожный покров ланцетника образован однослойным эпидермисом, под которым залегает студенистый слой соединительной ткани — кутис. Такое строение кожи является примитивным признаком, характерным для бесчерепных. Мышечная система имеет четкое метамерное строение и состоит из мышечных сегментов — миомеров, разделенных соединительнотканными перегородками — миосептами. Миомеры соседних сторон смещены относительно друг друга на половину сегмента, что создает асимметрию мускулатуры. По брюшной стороне впереди атриопора проходит слой поперечных мышц.

Особенности скелета и опорных структур. Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая тянется вдоль всего тела и заходит вперед дальше нервной трубки, что дало название классу — Головохордовые. Хорда состоит из вакуолизированных клеток, перемежающихся тонкими мышечными пластинками. Упругость хорды обеспечивается тургором клеток и прочностью кольцевых волокон оболочки. Снаружи хорда окружена студенистой оболочкой, отростки которой формируют миосепты, связывающие мышечную систему с осевым скелетом. Плавниковую складку поддерживают столбикообразные камеры, форма которых поддерживается тургором.

Строение нервной системы. Центральная нервная система представлена нервной трубкой, расположенной над хордой. На тотальных препаратах отчетливо видна цепочка черных точек — глазки Гессе, представляющие собой светочувствительные органы, расположенные в стенке нервной трубки. На переднем конце находится крупное пигментное пятно — непарный глазок. В поперечном сечении нервная трубка имеет треугольную форму с небольшой внутренней полостью — невроцелем. От нервной трубки отходят спинные корешки спинномозговых нервов, располагающиеся в передней части каждого сегмента.

Пищеварительная и дыхательная системы. Ротовое отверстие, окруженное парусом, ведет в обширную глотку, стенки которой пронизаны многочисленными жаберными щелями. Жаберные щели отделены друг от друга жаберными перегородками и ведут в атриальную полость, окружающую глотку с боков и снизу. Вода поступает через ротовое отверстие в глотку, проходит через жаберные щели в атриальную полость и выводится наружу через атриопор. По дну глотки проходит эндостиль — поджаберная борозда, выстланная реснитчатым и железистым эпителием, выделяющим слизь для улавливания пищевых частиц.

Кишечник и пищеварительные железы. Глотка переходит в короткую прямую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием, расположенным на левой стороне тела позади атриопора. От переднего отдела кишки отходит слепой печеночный вырост, направленный вперед и выполняющий функцию пищеварительной железы. Пищеварительная система ланцетника специализирована для пассивного питания путем фильтрации: слизь, выделяемая эндостилем, обволакивает пищевые частицы, которые затем по наджаберной борозде транспортируются в кишку.

Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки: 1 — спинной плавник; 2 — метаплевральные складки; 3 — эпидермис; 4 — кутис; 5 — хорда; 6 — нервная трубка; 7 — глазки Гессе; 8 — студенистая оболочка хорды; 9 — миосепта; 10 — миомер; 11 — полость глотки; 12 — жаберная щель; 13 — жаберная перегородка; 14 — эндостиль; 15 — наджаберная борозда; 16 — печеночный вырост; 17 — половая железа; 18 — атриальная полость; 19 — целомическая полость; 20 — поперечная мышца

Половая система и размножение. Ланцетники являются раздельнополыми животными, хотя внешний половой диморфизм отсутствует. Половые железы в количестве около 25 пар располагаются в стенках тела в области глотки и начального отдела кишки. На поперечных срезах яичники отличаются от семенников наличием крупных яйцеклеток. Специализированные половые протоки отсутствуют: зрелые половые продукты через разрыв стенки железы попадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу, где происходит оплодотворение.

Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника: 1 — спинной плавник; 2 — подхвостовой плавник; 3 — эпидермис; 4 — кутис; 5 — хорда; 6 — нервная трубка; 6а — невроцель; 7 — глазки Гессе; 8 — студенистая оболочка хорды; 9 — миосепта; 10 — миомер; 11 — стенка кишки; 12 — полость кишки; 13 — целомическая полость

Полость тела и кровеносная система. Ланцетник имеет вторичную полость тела — целом, который в области глотки сильно редуцирован из-за развития атриальной полости. В задней части тела целом хорошо выражен и занимает пространство между стенкой тела и кишкой. Кровеносная система частично замкнутая, сердце отсутствует. Движение крови обеспечивается пульсацией расширенных участков приносящих жаберных артерий. Венозная кровь собирается в кардинальные вены и через кювьеровы протоки поступает в брюшную аорту. От кишечника кровь проходит через воротную систему печеночного выроста.

Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу): 1 — выносящие жаберные артерии; 2 — корни спинной аорты; 3 — спинная аорта; 4 — задние кардинальные вены; 5 — передние кардинальные вены; 6 — кювьеровы протоки; 7 — хвостовая вена; 8 — подкишечная вена; 9 — воротная система печеночного выроста; 10 — печеночная вена; 11 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями

Эволюционное значение и адаптации. Ланцетник сохраняет все типичные признаки хордовых: хорду, нервную трубку и жаберные щели в глотке. Примитивность организации проявляется в слабом развитии скелета, отсутствии головного мозга и сердца, метамерном расположении половых желез и протонефридиальном типе выделительной системы. Несмотря на это, бесчерепные представляют важный этап эволюции, на котором сформировался миохордальный комплекс, позволивший впоследствии перейти к более активному образу жизни и дать начало позвоночным животным.

Экологические особенности и специализация. Современные ланцетники сохранились благодаря специализации к фильтрационному питанию на песчаных участках морского дна. Полупрозрачное тело малозаметно на грунте, а слизь предохраняет кожу от повреждений. Способность закапываться в песок обеспечивается мощной мускулатурой и ланцетовидной формой хвоста. Развитие атриальной полости в процессе метаморфоза защищает жаберные щели от засорения грунтом. Увеличение числа жаберных щелей и объема глотки усиливает ток воды, обеспечивая дыхание и питание полузарывшегося в грунт животного.

Сравнение с оболочниками и эволюционные связи. При изучении ланцетника важно обратить внимание на черты сходства и различия с представителями подтипа Оболочники (Tunicata), в частности с асцидиями (Ascidiae). У взрослых оболочников, ведущих сидячий образ жизни, хорда редуцируется, тогда как у ланцетника она сохраняется в течение всей жизни. Личиночные стадии асцидий имеют хорду в хвостовом отделе, что указывает на их филогенетическое родство с бесчерепными. В отличие от оболочников, ланцетник сохраняет сегментацию мускулатуры и хорду, демонстрируя более прогрессивные черты организации.

Метаболические особенности и адаптации. Небольшая скорость кровотока, обусловленная отсутствием сердца, и примитивная нефридиальная выделительная система определяют относительно невысокий уровень обмена веществ у ланцетника. Дифференцировка глотки с образованием эндостиля и наджаберной борозды обеспечивает эффективное изъятие пищевых частиц из фильтруемой воды. Обособление печеночного выроста как секреторного отдела кишечника способствует более полному перевариванию пищи. Эти адаптации позволяют ланцетнику успешно конкурировать в своей экологической нише, несмотря на примитивность общей организации.

Практическое значение изучения. Изучение строения ланцетника имеет фундаментальное значение для понимания эволюции хордовых животных. На этом объекте отчетливо прослеживаются основные этапы формирования миохордального комплекса и организации кровеносной системы, ставшей основой для дальнейшего развития позвоночных. Лабораторные препараты позволяют детально рассмотреть все системы органов, включая уникальные структуры, такие как глазки Гессе и атриальная полость, что делает ланцетника незаменимым модельным объектом в сравнительной анатомии и эволюционной морфологии.

Рекомендуемая литература для углубленного изучения. Для более детального ознакомления с анатомией ланцетника и других низших хордовых рекомендуется обратиться к классическим руководствам: Гуртовой И.И., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. «Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы» (М., 1976) и Ромер А., Парсонс Т. «Анатомия позвоночных» в двух томах (Т. 1, М., 1992). Эти источники содержат исчерпывающую информацию о морфологии, систематике и филогении ланцетника в контексте эволюции всей группы хордовых животных.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.