Анатомия акулы: подробное руководство по вскрытию и систематике

Систематическое положение объекта. Объектом данного исследования является колючая акула (Squalus acanthias L.), также известная как катран. Этот вид относится к типу Позвоночные (Vertebrata), классу Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и подклассу Пластиножаберные (Elasmobranchii). В систематике она принадлежит к отряду Катранообразные, или Колючие акулы (Squaliformes), что определяет ее характерные анатомические и физиологические особенности, изучаемые в ходе вскрытия.

Материал и оборудование для препарирования. Для успешного проведения практического занятия по вскрытию акулы на одного или двух студентов необходим стандартный набор инструментов и материалов. В первую очередь требуется фиксированная в спирте или формалине особь, предварительно отпрепарированная согласно рекомендациям. Для работы также понадобятся ванночка, пинцет, две препарировальные иглы и 10–15 булавок для фиксации объекта.

Задание и дополнительные исследования. В ходе лабораторной работы необходимо детально изучить внешнее строение и топографию внутренних органов акулы. Результаты исследования фиксируются в виде ряда схематических рисунков: внешний вид, общее расположение внутренних органов с сердцем и сосудами, мочеполовая система самца и самки, а также поперечный разрез жабер. В качестве дополнительного задания предлагается рассмотреть под малым увеличением микроскопа препарат среза кожи для изучения строения плакоидной чешуи.

Особенности внешнего строения колючей акулы. Тело акулы имеет торпедообразную форму, характерную для активных пелагических хищников. В туловищном отделе оно несколько уплощено в дорсовентральном направлении, приобретая в поперечном сечении треугольные очертания. В теле анатомически выделяют три отдела: голову, туловище и хвост, которые, однако, не имеют между собой четких границ.

Строение головы и сенсорные органы. Голова акулы начинается с вытянутого рыла (rostrum). По бокам головы расположены крупные парные глаза, которые, в отличие от миног, снабжены неподвижными веками. Позади каждого глаза находится небольшое отверстие — брызгальце, представляющее собой редуцированную жаберную щель и ведущее в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель, вооруженная острыми зубами — видоизмененными плакоидными чешуями, направленными вершинами назад.

Рис. 12. Внешний вид колючей акулы (катрана): 1 — рыло; 2 — глаз; 3 — брызгальце; 4 — ротовая щель; 5 — ноздря; 6 — жаберные щели; 7 — отверстия каналов боковой линии; 8 — клоака; 9— грудной плавник; 10 — брюшной плавник; 11 — спинные плавники; 12 — хвостовой плавник

Впереди рта на нижней поверхности головы открываются парные ноздри, каждая из которых разделена кожным клапаном на два отверстия. Позади ротовой щели хорошо заметны пять пар вертикальных жаберных щелей, прикрытых кожистыми жаберными перегородками. На голове также расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии — важного сейсмосенсорного органа, воспринимающего колебания воды.

Туловище, плавники и кожные покровы. Туловищный отдел простирается от последней жаберной щели до отверстия клоаки. У акул, как и у всех рыб, имеются парные конечности: грудные и брюшные плавники. У самцов внутренняя часть брюшного плавника преобразована в копулятивный орган. На спине расположены два непарных спинных плавника, причем у колючей акулы передний край каждого из них укреплен острым шипом.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (неравнолопастным) хвостовым плавником. Кожа акулы покрыта многочисленными плакоидными чешуями — дентиновыми пластинками с направленными назад зубчиками, что придает ей специфическую шероховатость. Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов — миомеров, разделенных соединительнотканными перегородками.

Рис. 13. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы: 1 — эпидермис; 2 — кориум; 3 — дентин; 4 — эмаль; 5 — внутренняя полость плакоидной чешуи

Общая топография внутренних органов. Для изучения внутреннего строения отпрепарированную акулу помещают в ванночку брюхом вверх. Такое положение позволяет последовательно рассмотреть все основные системы органов, начиная с кровеносной и заканчивая мочеполовой, обращая внимание на их взаиморасположение.

Кровеносная система: сердце и магистральные сосуды. Сердце акулы расположено в передней части брюшной полости и состоит из двух основных камер — предсердия и желудочка. Тонкостенный венозный синус (sinus venosus) собирает венозную кровь перед ее поступлением в предсердие. Мощный мускулистый желудочек проталкивает кровь в артериальный конус (conus arteriosus), стенки которого, как и у желудочка, образованы поперечнополосатой мускулатурой.

Рис. 14. Общее расположение внутренних органов колючей акулы: 1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус; 5 — брюшная аорта; 6 — приносящие жаберные артерии; 7 — кювьеров проток; 8 — боковая вена; 9 — желудок; 10 — тонкая кишка; 11— толстая кишка; 12 — прямая кишка; 13 — клоака; 14 — ректальная железа; 15 — печень; 16 — желчный пузырь; 17 —желчный проток; 18— поджелудочная железа; 19 — селезенка; 20 — правая почка

От артериального конуса берет начало брюшная аорта (aorta ventralis), от которой отходят пять пар приносящих жаберных артерий. Эти артерии несут венозную кровь к жабрам, где в капиллярной сети происходит газообмен. Обогащенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в спинную аорту (aorta dorsalis), которая распределяет кровь по всему телу.

Рис. 15. Схема кровеносной системы акулы: 1 — венозная пазуха; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус; 5— брюшная аорта; 6 — выносящие жаберные артерии; 7 — спинная аорта; 8 — передняя кардинальная вена; 9 — нижняя яремная вена; 10 — хвостовая вена; 11 — воротная система почек; 12 — задняя кардинальная вена; 13 — боковая вена; 14 — кювьеров проток; 15 — воротная вена печени; 16 — воротная система печени; 17 — печеночная вена

Венозная система включает передние и задние кардинальные вены, яремные вены и боковые вены, которые собирают кровь от различных частей тела. Все они впадают в кювьеровы протоки (ductus Cuvieri), несущие кровь в венозный синус. Особенностью является наличие воротной системы почек и воротной системы печени, образованной воротной веной печени (vena portae hepatis), собирающей кровь от непарных органов пищеварения.

Дыхательная система: строение жаберного аппарата. Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, ведущих наружу. Между щелями располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются кожистые жаберные перегородки, доходящие до наружного отверстия. На каждой стороне такой перегородки находятся многочисленные пластинчатые жаберные лепестки, где и происходит газообмен.

Рис. 16. Схема жаберного аппарата акулы: 1 — жаберная перегородка; 2 — жаберные лепестки; 3 — жаберная щель; 4 — жаберные тычинки; I— V— жаберные дуги; а — первая полужабра; б; в; г; д — целые жабры

Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. У колючей акулы имеется одна полужабра на подъязычной дуге и четыре полные жабры на I–IV жаберных дугах, тогда как V дуга жабр не несет. Предотвращению выпадения пищи через жаберные щели способствуют жаберные тычинки — палочковидные хрящи на дугах.

Пищеварительная система и ассоциированные железы. Пищеварительный тракт начинается ртом с подвижными хрящевыми челюстями, покрытыми зубами. Ротовая полость переходит в глотку, за которой следует короткий пищевод, ведущий в объемистый U-образный желудок (gaster). За желудком располагается короткая тонкая кишка, переходящая в широкую толстую кишку (colon), внутри которой находится характерный для хрящевых рыб спиральный клапан, увеличивающий всасывательную поверхность.

Завершает кишечник прямая кишка (rectum), открывающаяся в клоаку. От средней части прямой кишки отходит пальцеобразная ректальная железа (glandula rectalis), участвующая в солевом обмене и выделяющая пахучую слизь в период размножения. Крупная трехлопастная печень (hepar) с желчным пузырем и поджелудочная железа (pancreas) представляют собой хорошо развитые пищеварительные железы. К желудку примыкает компактная селезенка (lien) — орган кроветворения.

Мочеполовая система самца и самки. Почки акулы — парные, вытянутые органы мезонефрического типа, лежащие по бокам позвоночника. Они открываются в клоаку через мочеточники (ureter) при помощи мочевого (у самок) или мочеполового (у самцов) сосочка.

Рис. 17. Схема мочеполовой системы самца акулы: 1 — почка; 2 — мочеточник; 3 — мочеполовой сосочек; 4 — левый семенник; 5 — семявыносящие канальцы; 6 — семяпровод; 7 — семенной пузырек; 8 — пишевод; 9 — печень; 10— копулятивный отросток; 11 — полость клоаки; 12 — семенной мешок

У самцов парные удлиненные семенники (testis) расположены по бокам пищевода. Сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю редуцированную часть почки, выполняющую функцию придатка, а затем в семяпровод (вольфов канал). Концевая часть семяпровода образует семенной пузырек, рядом с которым находятся тонкостенные семенные мешки — остатки мюллеровых каналов. Все они открываются в мочеполовой сосочек.

Рис. 18. Схема мочеполовой системы самки акулы: 1 — почка; 2 — мочеточник; 3 — мочевой сосочек; 4 — левый яичник; 5 — яйцевод; 6 — общая воронка обоих яйцеводов; 7 — скорлуповая железа; 8 — «матка»; 9 — отверстие яйцевода; 10— пищевод; 11 — печень; 12 — полость клоаки

У самок хорошо видны парные яичники (ovarium), лежащие также по бокам пищевода. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела и захватываются воронками яйцеводов (мюллеровых каналов). В передней части яйцеводы образуют скорлуповые железы, а их расширенные задние отделы функционируют как матки (uterus), открываясь в клоаку самостоятельными отверстиями. Для акул характерно внутреннее оплодотворение, при этом катран является живородящим видом.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.