Анатомия пресмыкающихся: вскрытие кавказской агамы (Agama caucasica) и особенности строения рептилий

Систематическое положение и подготовка к вскрытию. Пресмыкающиеся (Reptilia) представляют собой класс настоящих наземных позвоночных животных, характеризующихся рядом прогрессивных адаптаций к жизни в наземной среде. В систематике хордовых этот класс относится к подтипу Позвоночные (Vertebrata), отряду Чешуйчатые (Squamata). В качестве типичного представителя для изучения анатомии рептилий рассматривается кавказская агама (Agama caucasica Eichw.) — ящерица, обитающая в горных регионах Кавказа и Средней Азии.

Для проведения практического занятия по вскрытию на одного-двух студентов необходим следующий набор оборудования: свежая умерщвленная ящерица, ванночка с восковым дном, скальпель, ножницы, пинцет, две препаровальные иглы, 10–15 булавок для фиксации, гигроскопическая вата и марлевые салфетки. Основная задача работы — ознакомиться с внешним обликом животного, освоить методику вскрытия и последовательно изучить строение основных систем органов, начиная с кровеносной.

В процессе выполнения задания необходимо обратить внимание на отделы тела, особенности кожных покровов, внешнее строение глаз, расположение ноздрей и ушных отверстий. По результатам исследования выполняются схематические рисунки: внешний вид ящерицы, схема кровеносной системы, общая топография внутренних органов и мочеполовая система (для противоположного полу по сравнению с вскрываемым экземпляром). Дополнительно рекомендуется рассмотреть под микроскопом гистологический срез кожи ящерицы.

Внешний облик и особенности кожных покровов. Тело ящерицы отчетливо дифференцировано на отделы: голову, шею, туловище, хвост и две пары пятипалых конечностей — передние и задние, снабженные когтями. Такое расчленение тела связано с активным передвижением в наземной среде и более сложной локомоцией по сравнению с земноводными. Голова агамы покрыта мелкой чешуей неправильной формы, тогда как у других ящериц (например, родов Lacerta, Eremias) на голове формируются крупные роговые щитки, расположенные в строго определенном порядке, что имеет систематическое значение.

Кожа пресмыкающихся характеризуется ороговением поверхностных слоев эпидермиса, клетки которого постепенно отмирают, заполняясь роговым веществом — кератогиалином. Утолщение рогового слоя происходит не сплошь, а отдельными участками — чешуями, между которыми роговой срез остается очень тонким, что обеспечивает гибкость кожных покровов и всего тела. Форма чешуй варьирует на разных участках тела: на спинной стороне туловища агамы расположены мелкие неправильные чешуйки, а брюхо покрыто рядами более крупных щитков; хвостовые чешуи образуют характерные двойные кольца.

В отличие от земноводных, кожа ящериц сухая из-за отсутствия слизистых желез. Кожные железы имеются в ограниченном количестве и локализованы на определенных участках тела, выделяя густой жироподобный секрет. У агамы хорошо заметна группа таких желез в задней части брюшка, особенно развитая у самцов; их секрет образует «восковой» налет на чешуях и, вероятно, служит для оставления пахучего следа, облегчающего формирование пар в период размножения.

На голове ящерицы видны парные наружные ноздри, ведущие в носовые мешки, которые открываются в ротовую полость хоанами (внутренними ноздрями). Глаза прикрыты подвижными веками, в переднем углу глаза расположена мигательная перепонка. Позади глаз находятся ушные отверстия, на некоторой глубине затянутые барабанной перепонкой, что свидетельствует о наличии среднего уха — адаптации к восприятию звуков в воздушной среде.

Рис. 71. Внешний вид (А) и область клоаки снизу (Б) кавказской агамы; самца: 1 — наружные ноздри; 2 — глаз; 3 — наружное ушное отверстие; 4 — когти; 5 — роговые чешуи; 6 — клоака; 7 — выпятившийся копулятивный мешок

Рис. 72. Схема поперечного разреза кожи ящерицы рода Lacerta: 1 — роговой слой (чешуя); 2 — эпидермис; 3 — кориум; 4 — пигментные клетки

Методика вскрытия и общая топография органов. Для проведения вскрытия ящерицу помещают на спину в ванночку и фиксируют конечности булавками. Ножницами делают продольный разрез кожи от клоакального отверстия до подбородка, затем поперечные разрезы в области конечностей, после чего кожные лоскуты отвертывают в стороны и закрепляют булавками. При вскрытии брюшной полости необходимо соблюдать осторожность: в задней части брюшной стенки просвечивает брюшная вена, которую следует сохранить, делая разрезы сбоку от нее.

После отведения мускульных лоскутов открывается общая картина расположения внутренних органов. Внутренняя поверхность брюшной полости выстлана черной пигментированной брюшиной. Для удобства изучения кишечник аккуратно отводят в левую сторону, не повреждая брыжеек. Околосердечную сумку (перикард) подрезают в задней части, освобождая сердце для последующего изучения кровеносной системы. Последовательное рассмотрение систем органов начинают с сердца и сосудов, так как кровеносная система рептилий демонстрирует важные эволюционные усовершенствования по сравнению с земноводными.

Кровеносная система: сердце и артериальные сосуды. Сердце ящерицы располагается на брюшной стороне передней части грудной полости. Как и у земноводных, оно трехкамерное, состоит из двух предсердий — правого и левого (atrium dextrum et sinistrum) и одного желудочка (ventriculus). Однако в желудочке имеется неполная горизонтальная перегородка, разделяющая его на две полости: меньшую вентральную (венозную) и более крупную дорсальную (артериальную). Дорсальная полость дополнительно поделена мышечными гребнями и вертикальной перегородкой на левую и правую половины, что минимизирует смешивание артериальной и венозной крови.

Артериальная кровь из левого предсердия поступает преимущественно в левую часть дорсальной полости, венозная из правого предсердия — в правую часть дорсальной и в вентральную полость. Смешивание происходит лишь в ограниченной области. В отличие от амфибий, у рептилий артериальный конус редуцирован, и от желудочка отходят три самостоятельных непарных сосуда: легочная артерия, правая дуга аорты и левая дуга аорты.

Легочная артерия (arteria pulmonalis) начинается от вентральной (венозной) части желудочка и несет венозную кровь к легким. Обогащенная кислородом кровь возвращается по легочной вене (vena pulmonalis) в левое предсердие, замыкая малый круг кровообращения. От левой дорсальной (артериальной) части желудочка отходит правая дуга аорты (arcus aortae dexter), несущая преимущественно артериальную кровь, а правее, у края горизонтальной перегородки, — левая дуга аорты (arcus aortae sinister) со смешанной кровью.

Обе дуги огибают сердце и на спинной стороне сливаются в спинную аорту (aorta dorsalis), которая направляет кровь к органам тела. В области задних конечностей спинная аорта делится на парные подвздошные артерии и хвостовую артерию. От правой дуги аорты отходят сонные артерии (arteria carotis), несущие кровь к голове, а также подключичные артерии (arteria subclavia) к передним конечностям. Такое асимметричное отхождение (только от правой дуги) обеспечивает поступление в голову и передние конечности наиболее богатой кислородом крови.

Рис. 73. Схема кровеносной системы кавказской агамы: А — артериальная система; Б — венозная система (белым цветом показаны сосуды с артериальной кровью; пунктиром — со смешанной и черным цветом — с венозной кровью): 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — легочная артерия; 5 — легочная вена; 6 — правая дуга аорты; 7 — левая дуга аорты; 8 — спинная аорта; 9 — подвздошная артерия; 10 — хвостовая артерия; 11 — сонная артерия; 12 — сонный проток; 13 — подключичная артерия; 14 — яремные вены (а — наружная; б — внутренняя); 15 — подключичная вена; 16 — передняя полая вена (а — правая; б — левая); 17 — венозная пазуха; 18 — воротная вена почек; 19 — хвостовая вена; 20 — тазовая вена; 21 — брюшная вена; 22 — воротная вена печени; 23 — почечная вена; 24 — задняя полая вена; 25 — печеночная вена; 26 — легкое; 27 — почка; 28 — печень; 29 — кишечник; 30 — желудок

Венозная система и воротные системы. Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены (vena jugularis), которые, сливаясь с подключичными венами, образуют парные передние полые вены (vena cava anterior dextra et sinistra), впадающие в правое предсердие. Венозная пазуха (sinus venosus) у ящериц рудиментарна. От задней части туловища венозная кровь поступает к сердцу двумя путями: через воротные вены почек (vena portae renalis), образующие воротную систему почек, и через тазовые вены (vena pelvica), которые сливаются в брюшную вену (vena abdominalis).

Брюшная вена несет кровь в печень, где соединяется с воротной веной печени (vena portae hepatis), собирающей кровь от кишечника. Общий сосуд сразу распадается на капилляры, формируя воротную систему печени. Таким образом, как и у земноводных, у рептилий сохраняются две воротные системы: почек и печени. Из воротной системы почек кровь оттекает по парным почечным венам (vena renalis), которые сливаются в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior). Задняя полая вена проходит через печень (не отдавая в нее сосудов) и впадает в венозную пазуху. Из воротной системы печени кровь собирается в короткую печеночную вену (vena hepatica), впадающую в заднюю полую вену у переднего края печени.

Дыхательная система: строение и функции. Дыхательные пути ящерицы начинаются наружными ноздрями, через которые воздух поступает в носовую полость, далее через хоаны — в ротовую полость. В глубине ротовой полости, впереди пищевода, расположена гортань (larynx), образованная тремя хрящами и связанная с подъязычным аппаратом. От гортани отходит длинная трахея (trachea), стенки которой укреплены кольцевидными хрящами, предотвращающими спадение трубки при дыхании.

На уровне сердца трахея разделяется на два коротких бронха, ведущих в легкие. Легкие (pulmones) представляют собой тонкостенные мешки, внутренняя поверхность которых имеет губчатое строение благодаря многочисленным перегородкам, увеличивающим дыхательную поверхность. В этих перегородках ветвятся кровеносные капилляры, где происходит газообмен. В отличие от земноводных, кожа рептилий сухая и ороговевшая, поэтому не участвует в дыхании; легкие являются единственным органом дыхания. Вентиляция легких осуществляется за счет расширения и сжатия грудной клетки под действием специальной мускулатуры, что обеспечивает более эффективный газообмен по сравнению с амфибиями.

Пищеварительная система и ее особенности. В ротовой полости ящерицы находится плоский, суживающийся кпереди язык, участвующий в захвате и проглатывании добычи. У многих ящериц и змей язык длинный, раздваивающийся на конце, очень подвижный и выполняющий функцию осязания: животные ощупывают им предметы. При втягивании в рот кончики языка попадают в особые углубления — якобсонов орган, воспринимающий химические раздражения от прилипших к языку частиц.

За гортанной щелью находится отверстие пищевода (oesophagus) — мускулистой растяжимой трубки, идущей вдоль шеи над трахеей и переходящей в желудок (gaster). От желудка вперед отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum), которая затем переходит в тонкую кишку (intestinum), делающую несколько изгибов. На границе тонкой и толстой кишок (colon) имеется небольшой слепой вырост — зачаточная слепая кишка (caecum). Задний отдел толстой кишки — прямая кишка (rectum) — открывается в клоаку (cloaca).

В пищеварительной системе важную роль играют железы. Между желудком и двенадцатиперстной кишкой располагается удлиненная компактная поджелудочная железа (pancreas). Слева от желудка находится небольшая красноватая селезенка (lien). Вся передняя часть брюшной полости занята крупной многолопастной печенью (hepar), на внутренней стороне которой расположен желчный пузырь (vesica fellea). От него отходит желчный проток (ductus choledochus), проходящий вдоль поджелудочной железы и впадающий в начало двенадцатиперстной кишки.

Рис. 74. Общее расположение внутренних органов самки кавказской агамы: 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — трахея; 5 — легкое; 6 — пищевод; 7 — желудок; 8 — двенадцатиперстная кишка; 9 — тонкая кишка; 10 — толстая кишка; 11 — зачаточный слепой вырост кишки; 12 — прямая кишка; 13 — полость клоаки; 14 — поджелудочная железа; 15 — селезенка; 16 — печень; 17 — желчный пузырь; 18 — желчный проток; 19 — яичник; 20 — яйцевод; 21 — почка; 22 — мочевой пузырь; 23 — щитовидная железа; 24 — надпочечник

Мочеполовая система самцов. У пресмыкающихся во взрослом состоянии функционируют тазовые (метанефрические) почки (renes), расположенные в самом заднем отделе брюшной полости, прикрытые костями таза. Вдоль каждой почки проходит мочеточник (ureter), открывающийся в клоаку. Мочеточники образуются как выпячивания задней части вольфовых каналов. От брюшной стенки клоаки отходит тонкостенный слепой вырост — мочевой пузырь (vesica urinaria).

Половые железы самцов — парные семенники (testes) — подвешены на брыжейке в задней спинной части брюшной полости. Семенники связаны с придатками семенников (epididymis) — остатками переднего отдела туловищной (мезонефрической) почки. От придатков отходят семяпроводы (vas deferens), гомологичные вольфовым каналам. Перед впадением в клоаку семяпроводы сливаются с мочеточниками, открываясь общим мочеполовым отверстием. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. В боковых стенках клоаки расположены два полых выроста — совокупительные мешки, которые могут выворачиваться наружу.

Рис. 75. Мочеполовая система самца кавказской агамы: 1 — почка; 2 — мочевой пузырь; 3 — семенник; 4 — придаток семенника; 5 — семяпровод; 6 — мочеполовое отверстие; 7 — совокупительный мешок; 8 — полость клоаки; 9 — прямая кишка; 10 — надпочечник

Мочеполовая система самок. Половые железы самок — парные яичники (ovaria) — также подвешены на брыжейке в брюшной полости и не имеют прямой связи с выводными протоками. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела, затем захватываются воронкой яйцевода (oviductus), открывающейся в передней части полости тела. Яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются в клоаку самостоятельными отверстиями, отдельными от мочеточников. Нижние отделы яйцеводов у ящериц часто расширены и называются матками. Вольфовы каналы у самок редуцированы. Мочеточники открываются в клоаку самостоятельными мочевыми отверстиями.

Таким образом, мочеполовая система рептилий демонстрирует прогрессивные черты: переход к метанефрическим почкам, более полное разделение путей выведения мочи и половых продуктов, наличие совокупительных органов у самцов, что обеспечивает внутреннее оплодотворение и независимость от водной среды при размножении.

Рис. 76. Мочеполовая система самки кавказской агамы: 1 — почка; 2 — мочевой пузырь; 3 — мочевое отверстие; 4 — яичник; 5 — яйцевод; 6 — воронка яйцевода; 7 — половое отверстие; 8 — полость клоаки; 9 — прямая кишка; 10 — надпочечник

Рекомендуемая литература: Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М., 1977.
Гуртовой Н. Н. Систематика и анатомия хордовых животных: Краткий курс. М., 2004.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.

Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., 1998.
Жизнь животных: В 6 т. Т. 5: Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1985.
Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. М., 1999.
Ноздрачев А. Д., Поляков Е. П. Анатомия лягушки. М., 1994.
Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Т. 1, 2. М. 1992.
Терентьев П. В. Герпетология. М., 1961.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.