Общий тип строения центральной нервной системы. Строение серого вещества спинного мозга

Центральная нервная система представляет собой очень сложную систему клеточных скоплений-центров, или нервных ядер, соединенных между собой пучками нервных волокон, нервными путями. Каждый рецептор связан с эффекторами — рабочими органами, во-первых, коротким путем через тот отдел мозга, куда вступает чувствительное волокно от данного рецептора, и, во-вторых, более длинным путем — через другие отделы мозга.

Предполагается, что координированные реакции организма всецело обусловливаются деятельностью нервных центров, но в настоящее время многие выдающиеся гистологи и неврологи не разделяют этого представления. По их мнению, дифференцированные и локализированные реакции обусловливаются. известными нервными центрами и нервными путями. Общие же .реакции, а также объединение локальных реакций разных органов в одно целое осуществляются, согласно этой новой концепции, через нейропиль.

Согласно фактическим данным и представлениям Джадсона Херрика, нейропиль является базой развития всех новых нервных функций в животном царстве. Поэтому в ходе филогенетического развития животного мира роль и значение нейропиля в жизнедеятельности организма не ослабевают, а, наоборот, возрастают. Правда, одновременно развиваются и дифференцированные нервные центры и пути, но эти элементы не должны больше играть роли в создании новых форм функциональной деятельности, новых форм поведения. Эта роль всецело принадлежит нейропилю.

По новейшим исследованиям Лоренте де Но, внутри каждого нервного ядра позвоночных нервные клетки связаны между собой. Вследствие этого в каждой паре клеток имеется обоюдосторонняя связь: аксон одной клетки синаптически связан с телом другой клетки. Точно такая же обоюдосторонняя связь существует как между двумя соседними, так и между двумя дальними ядрами, а также между ядрами и нейропилем. При этом каждая группа клеток или каждая клетка обоюдосторонне связана с другими клетками нервными путями разной сложности, т. е. с включением разного количества нейронов.

Лоренте де Но установил два типа нервных связей, или два закона нервных отношений: тип множественной цепочки, по которому связываются два конечных нейрона через различное число промежуточных нейронов, и тип замкнутой цепочки, или нейронного круга, где промежуточные или ассоциативные нейроны связаны друг с другом, образуя замкнутые круги (рис. 1).

Рис. 1. Схематический рисунок нервных связей. А — Тип множественной цепочки, где афферентный нейрон аf связан с эфферентным е как непосредственно, так и через один, два и три промежуточных нейрона: ƨ1, ƨ2, ƨЗ; В —тип замкнутой цепочки или нервного круга, где афферентный нейрон связан с эфферентным нейроном через промежуточные круги разной сложности: ƨ1—ƨЗ—ƨ1, ƨ1—ƨ2—ƨ1, ƨ1—ƨЗ—ƨ2—ƨ1; С—тип множественной цепочки, где афферентный нейрон аf связан с двигательной клеткой М. При этом аксоны афферентного нейрона и промежуточных нейронов оканчиваются на двигательной клетке во многих точках как конечными, так и боковыми синапсами (по Лоренте де Но).

Строение серого вещества спинного мозга. В сером веществе спинного мозга центральные нервные элементы образуют множество объединений. Каждое такое объединение имеет определенное функциональное назначение, а потому их можно назвать физиологическими единицами центральной нервной системы. В каждой такой единице нервные клетки связаны между собой по типу как множественной, так и замкнутой цепочки. В каждой множественной цепочке возбуждение идет только в одном направлении — от афферентного чувствительного нейрона к двигательному.

В замкнутой же нервной цепочке возбуждение может распространяться в обоих направлениях: как от данной клетки по ее аксону к другой клетке, так и наоборот — по аксону последней клетки к первой. Но, конечно, в каждом элементе замкнутой цепочки, благодаря синаптическим связям, возбуждение распространяется только в одном направлении. Каждый такой объединенный нервный комплекс снабжен своей системой афферентных волокон, с помощью которых он приходит в действие, и системой эфферентных волокон, через которые разряды импульсов передаются из этого комплекса другим аналогичным комплексам или же на периферию, рабочим органам.

В сером веществе спинного мозга наряду с нервными цепочками существует нейропиль. Он был описан еще Ретциусом (рис. 2) как широкопетлистое нейрофибриллярное образование, заполняющее все свободное от клеток пространство серого вещества мозга.

Рис. 2. А — нейропиль в спинном мозгу, образующий нойлок между ганглиозными клетками (Ретциус)

Отдельные фибрилли нейропиля местами располагаются правильными пучками. Последующие исследования установили, что все нервные клетки, дендриты и голые осевые цилиндры вступают в многочисленные связи с нейрофибриллями нейропиля (рис. 3).

Рис. 3. Передний рог в спинном мозгу кролика. А — В и С — средняя группа клеток, по-видимому, промежуточных; D—медиальная группа двигательных клеток Е—вентральная группа двигательных клеток, F—коллатерали вентральных столбов, 2, 3 и 4 — пучки двигательных нервных волокон, 1 — возвратные коллатерали двигательных волокон; К —дорзальная боковая группа двигательных клеток; L—коллатерали боковых столбов, М — вентральная боковая группа двигательных клеток Дендритные отростки всех клеток образуют тончайшую протоплазматическую сеть, в которой принимают участие и коллатерали нейритов (Краузе)

Особенно тщательное исследование нейропиля было произведено в последнее время Херриком и Лоренте де Но. Они находят, что в центральной нервной системе, и в частности в спинном мозгу, в межклеточных пространствах (кроме глиальных клеток, кровеносных сосудов и миэлиновых волокон) существуют два сплетения: одно — из дендритных разветвлений, а другое — из безмиэлиновых волоконец.

Оба эти сплетения образуют бесчисленные синаптические связи. Каждый дендрит, пересекая сплетение волоконец, вступает в связи с множеством волоконец разного происхождения, а каждое волоконце, пересекая дендритное сплетение, оканчивается на многочисленных дендритах разных клеток посредством фибриллярных утолщений — синаптических луковиц. В переднем и боковом рогах дендритное сплетение образуется из дендритов двигательных и промежуточных клеток.

Следовательно, одно и то же нервное волоконце вступает в связь как с клетками двигательных и промежуточных нейронов, так и с их дендритами. Этот нейропиль существенно отличается от нейропиля низших беспозвоночных животных, где нервные отростки образуют синцитий, в котором отростки одной нервной клетки сливаются с отростками других клеток.

В спинном мозгу выделяется нейропиль substantia gelatinosa Rolando. Эта часть заднего рога состоит из маленьких клеток с сильно ветвящимися дендритами, которые образуют густое сплетение, а аксоны небольшой длины уходят в соседние столбы, откуда их коллатерали поступают обратно в то же образование Сюда, в substantia gelatinosa, вступают дендриты других клеточных элементов спинного мозга и коллатерали заднекорешковых волокон.

На примере substantia gelatinosa ясно видно, что в образовании нейропиля принимают участие не только дендриты и аксоны клеток, участвующих в проведении возбуждения от чувствительных нейронов к двигательным, но и особого рода промежуточные нейроны со всеми своими дендритами и аксонными разветвлениями. Substantia gelatinosa тянется по всему спинному мозгу в области задних рогов и заходит в продолговатый мозг (рис. 8). На рис. 8 показано это нервное образование в продолговатом мозгу.

Рис. 8. Нейропиль продолговатого мозга

Нейрофибриллярные сплетения были найдены также на поверхности спинного мозга. Сюда входит, прежде всего, перимедуллярный нейрофибриллярный слой, который образуется, главным образом, из дендритов двигательных и промежуточных клеток и коллатералей заднекорешковых волокон (рис 4).

Но здесь же под pia mater находятся клеточные образования, дендриты которых тоже образуют густую сеть. С этим субпиальным нейропилем вступают в связь дендриты от двигательных и промежуточных нейронов и коллатерали заднекорешковых волокон. Последние оканчиваются здесь синапсами. Перимедуллярное сплетение и субпиальный клеточный слой сильнее всего
развиты у рыб и амфибий. У птиц имеется только, остаток перимедуллярного сплетения.

У млекопитающих перимедуллярное сплетение имеется только в эмбриональной стадии: дендриты из серого вещества достигают поверхности мозга, но у взрослых они сильно ветвятся, идут в разных направлениях, переходят на другую сторону через переднюю комиссуру серого вещества, но на поверхности мозга не выходят. Субпиальный слой имеется и у млекопитающих в довольно развитом виде (рис. 5).

На рис. 6 дается схематическое изображение строения нервных цепочек и нейропиля спинного мозга.

Рис. 6. Схема нейронно-нейропильного строения спинного мозга позвоночных. PR— задний корешок; AR — передний корешок; А — клетки афферентных чувствительных нейронов в спинномозговом ганглии; J — клетки интраспинальных промежуточных нейронов; М — клетка двигательного нейрона; С — главная коллатераль афферентного нейрона, который участвует в прямой передаче возбуждения на промежуточные и двигательные нейроны; і — аксон промежуточного нейрона, который участвует в передаче импульсов на двигательную клетку; N — нервная клетка, не участвующая в прямой передаче возбуждения от чувствительного нейрона к двигательному; К — клетка комиссурального нейрона, участвующего в передаче возбуждения к двигательному нейрону противоположной половины мозга; S — клетка субпиального слоя; Р — перимедуллярное сплетение.

Разветвления дендритов всех означенных клеток образуют ней- ропиль, в котором принимают участие и нейритные веточки афферентных и промежуточных нейронов; d — дендриты клеток серого вещества, равветвляющиеся в перимедуллярном слое; de — дендриты, переходящие из одной половины мозга в другую; а — аксон субпиальной клеткн, разветвляющийся в нейропиле серого вещества; k — аксон комиссуральной клетки; с — веточки афферентного нейрона, разветвляющиеся в нейропиле серого вещества мозга; С — веточки того же нейрона в перимедуллярном слое; с" — веточка афферентного нейрона, переходящая через заднюю номиссуру на другую сторону; г — возвратные коллатерали двигательных нейронов.