Способы обнаружения секреции адреналина и зависимость ее от нервной системы

Как было установлено в первой главе, торможение секреции - желудочного сока, вызванное сильным возбуждением, длится и после прекращения действия раздражителя, вызвавшего возбуждение. Если собака была возбуждена видом кошки в течение лишь пяти минут, то во время последующих пятнадцати минут у нее отделяется только несколько капель сока.

Почему состояние возбуждения держится так долго после окончания периода раздражения? Вот вопрос, который возник у меня сам собою при чтении работы Биккеля и Сасаки и который привел меня к мысли, выраженной в заключении последней главы, что возбуждение может вызываться секрецией адреналина и что изменения, первоначально вызванные в пищеварительных органах нервными импульсами, могут поддерживаться циркулирующим в крови адреналином.

Продление эффекта получает таким образом объяснение. Правильность этой идеи не была однако никем проверена экспериментально. Главное значение ее заключается в том, что она привела к постановке вопроса: стимулируются ли надпочечники при эмоциональном возбуждении. Преганглионарные волокна, иннервирующие эти железы, содержатся в чревных нервах. Каков же эффект раздражения чревных нервов?

Доказательства того, что раздражение чревных нервов вызывает секрецию адреналина. В 1891 г. Якоби указал, что надпочечники иннервируются волокнами, отходящими от симпатического ствола. Шесть лет спустя Бидль нашел, что по этим нервам передаются сосудо-расширяющие импульсы к железам; он высказал предположение, что по-видимому и секреторные импульсы проводятся теми же нервами.

Доказательство, подтверждающее это предположение, было представлено в последующие годы Дрейером, который нашел, что электрическое раздражение чревных нервов вызывает увеличение в крови, оттекающей от надпочечников вен, веществ, повышающих силу артериального давления, и что этот результат не зависит от соответствующих изменений в кровоснабжении желез.

Заключение Дрейера, что это вещество есть адреналин, было подтверждено различными способами последующими наблюдателями. Чебоксаров повторил опыт Дрейера и нашел, что в крови, оттекающей от вен после раздражения чревных нервов, действительно появляется адреналин. Ашер наблюдал повышение кровяного давления при раздражении железы различными способами, стараясь при этом избежать сокращения артериальных сосудов.

На основании этого можно предположить, что повышение давления вызывается отделившимся адреналином. Мельцер и Жозеф пользовались расширением зрачка для обнаружения секреторного действия чревных нервов на надпочечники; они нашли, что раздражение дистальной части отрезка чревного нерва вызывает расширение зрачка — эффект, характеризующий присутствие адреналина, циркулирующего в крови.

Эллиот, повторяя тот же опыт, нашел более веские доказательства внутренней секреции адреналина; он заметил, что при одностороннем удалении железы эффект от раздражения нерва на этой стороне отсутствовал.

Дополнительное доказательство было представлено Лайманом; мы нашли, что типичное повышение кровяного давления, наблюдаемое у кошек при инъекции незначительных количеств адреналина, может быть с точностью воспроизведено путем раздражения чревных нервов после того, как были перевязаны иннервируемые этими нервами абдоминальные сосуды, избегая при этом возможных изменений в остальной части кровеносной системы.

Действие чревных нервов на адреналовую систему было исследовано Эллиотом еще другим методом. Для получения количественных результатов он предварительно устанавливал количественное действие определенных доз адреналина на кровяное давление; таким образом он сумел установить изменение содержания адреналина в надпочечниках при различных условиях. Опыты были поставлены на кошках.

У этих животных каждая железа снабжается волокнами чревного нерва только той же стороны, и обе железы в норме по содержанию адреналина почти не отличаются друг от друга. Эллиот нашел, что если на одной стороне перерезать нервы, снабжающие железу, и затем раздражать неповрежденный нерв другой стороны, возбуждая животное или применяя к нерву искусственный раздражитель, то железа, сохранившая иннервацию, неизменно обнаруживала меньшее содержание адреналина, часто значительно меньшее, чем денервированная железа.

Результаты, добытые этим методом, прекрасно согласуются с данными, полученными Фолином, Денисом с помощью весьма чувствительного колориметрического метода, состоящего в прибавлении к экстракту железы раствора фосфорно-вольфрамовой кислоты.

Все указанные наблюдения, произведенные при помощи различнейших методов многими авторитетными исследователями, согласно показывают, что искусственное раздражение надпочечников и их нервов вызывает усиленную секрецию мозгового вещества железы, в результате чего повышается содержание адреналина в крови. Таким образом можно считать твердо установленным существование механизма, при помощи которого можно ускорять поступление в кровь адреналина.

Секреция адреналина при эмоциональных возбуждениях. Как мы уже видели, состояние эмоционального возбуждения животного указывает на повышенную возбудимость симпатической нервной системы. Если, например, кошку внезапно испугать, то ее зрачки расширяются, деятельность желудочно-кишечного тракта тормозится, сердце бьется ускоренно, шерсть на спине и хвосте взъерошивается—все животное обнаруживает многочисленные признаки нервных импульсов, притекающих по симпатическим путям.

Не принимают ли надпочечники участия в этом столь далеко идущем влиянии симпатической нервной системы на внутренние органы?

Вопрос о том, может ли возбужденное состояние животного в норме вызывать секрецию адреналина, был исследован Делапацом и мною в 1910 г. Для этой цели мы воспользовались естественной враждой, существующей между двумя лабораторными животными— собакой и кошкой. В этих опытах кошка помещалась в удобный станок (описанный нами выше, при изучении движений пищеварительного канала с помощью рентгеновских лучей) на близком расстоянии от лающей собаки.

Некоторые кошки не проявляли при этом никаких признаков страха; другие, производя едва заметные защитные движения, обнаруживали типичную картину. В благоприятных случаях возбуждение поддерживалось 5—10 минут и лишь иногда дольше. Проба крови бралась за несколько минут до и после раздражения.