Дифференциация, отпад и высотная перегруппировка деревьев

Дифференциация и отпад позволяют урегулировать противоречие между высокой плотностью популяции, нужной для заселения площади и выполнения видовой функции, и необходимостью роста. Количество всходов на 1 га иногда доходит до 1 млн, а в спелом древостое насчитывается всего несколько сотен деревьев. Подавляющее большинство всходов отмирает на этапе индивидуального роста, когда конкуренция практически отсутствует.

На этапе чащи конкуренция проявляется в слабой степени, вертикальный прирост замедлен, наблюдается ветвление боковых побегов. На следующем возрастном этапе (жердняка), когда сформирована корневая система и усиливается рост вершинного побега, наблюдается отмирание нижних ветвей, возрастает напряженность конкуренции и усиливается дифференциация деревьев по высоте. В это время происходит усиленный отпад.

Этап жердняка продолжается до того времени, когда текущий прирост древостоя достигает максимума, в хвойных древостоях I бонитета в возрасте 40—50 лет. После этого замедляется вегетативный рост, уменьшается отпад, усиливается плодоношение деревьев. Другой выход из сложившегося противоречия между значительной густотой и необходимостью роста древостоя — приспособление или ограничение, которое приводит к равномерному уменьшению потребления элементов питания для всех деревьев, ослаблению роста, дифференциации и отпада.

В природе может иметь место и конкуренция, и ограничение, поэтому иногда косвенное взаимовлияние между видами и особями, связанное с элементами питания, называют интерференцией (Дж. Харпер, 1964). При усилении ограничения ослабляется конкуренция. Ограничение, а не конкуренция может привести к гибели яруса или древостоя.

Поэтому дифференциация — положительное явление. В естественном лесу ей способствует следующее: 1) генетическая неоднородность популяции; 2) относительная разновозрастность, особенно заметная в молодом древостое естественного происхождения; 3) неравномерность размещения деревьев по площади; 4) варьирование микроусловий среды.

Для содействия дифференциации ученые предлагают такие способы: посадку деревьев группами (В. Д. Огиевский), посадку в рядах неравномерно и неодинаковым материалом (В. С. Ипатов), удаление при уходе преимущественно деревьев среднего размера (Н. М. Горшенин, Ф. В. Кишенков).

Сведения об отпаде в таблицах хода роста не являются достаточно надежными по методическим причинам. Точнее результаты длительных наблюдений на пробных площадях. В возрасте около 100 лет максимальным оказался отпад в еловых культурах. Он составил примерно две трети итогового запаса. В ельниках из подроста эта доля равна примерно половине, в сосняках около одной трети. В возрастном диапазоне примерно от 30 до 100 лет не наблюдается статистически достоверной зависимости отпада от возраста древостоя.

Величина ежегодного отпада может значительно изменяться по календарным годам в зависимости от погодных условий (засуха, снеголом, ветровал). Закономерно увеличивается лишь объем среднего дерева отпада. Если его величина приближается к объему среднего дерева древостоя, то это является признаком болезненного состояния, необходима санитарная рубка.

Внимание исследователей издавна привлекал вопрос о перспективах роста деревьев, занимающих в результате дифференциации разное ценотическое положение в молодом древостое. Есть мнение об устойчивости положения лидирующих деревьев и бесперспективности отстающих (Е. Л. Маслаков, В. В. Кузьмичев, А. А. Макаренко). Есть и другое мнение: большинство деревьев изменяет высотное положение в разном направлении (Г. Р. Эйтин- ген, П. В. Воропанов).

Мнение о стабильности высотного положения крупных деревьев служит обоснованием метода рубок ухода с отбором и отметкой в натуре деревьев «будущего», за которыми нужно проводить постоянный уход с удалением соседних конкурирующих деревьев. Противоположное мнение послужило основой комплексного метода ухода за деревьями разного размера и положения.

Наблюдения длительностью 65 лет на постоянных пробных площадях в Сиверском лесхозе показали, что в процессе роста происходит значительная дифференциация деревьев, принадлежавших прежде одной ступени толщины (табл. 6). Причем это касается деревьев всех ступеней, за исключением мелких, меньше начального среднего диаметра, которых не осталось, и небольшого количества деревьев самой крупной ступени. Ряды распределения деревьев одной начальной ступени оказались растянутыми на 7 —8 ступеней, и каждая итоговая ступень состоит из деревьев 3 — 4 начальных ступеней.

Таблица 6. Изменение ступеней толщины и отпад деревьев на контрольной пробной площади серии 9

Закону сохранения ранга крупных деревьев противоречит не только его уменьшение у множества таких деревьев, но и значительный их отпад. Разные темпы роста деревьев, принадлежавших прежде одной ступени толщины, привели к тому, что часть прежде крупных деревьев оказалась в итоге меньше тех, которые в начале периода наблюдений относились к мелким ступеням. Однако все же ряды распределения деревьев более крупных ступеней сдвинуты вправо, и преимущественно такие деревья в итоге занимают господствующее положение.

Таким образом, устойчивость положения крупных деревьев имеет относительный характер, а разное направление перемены ранга объясняется разными темпами замедления роста деревьев в результате конкуренции, затрагивающей все ступени толщины. В какой-то мере сказывается разнообразие происхождения (генотип). Недаром наиболее надежным методом ухода за дубом оказался французский с неоднократным отбором лучших деревьев.

До сих пор речь шла о дифференциации чистых древостоев. Но вертикальная протяженность крон сильнее проявляется в смешанных древостоях, где часто наблюдается смена пород.