ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ ПИТАЮЩЕГО РАСТЕНИЯ НА ВНЕДРЕНИЕ ПАРАЗИТА

В сложных взаимоотношениях патогенного гриба и растения-хозяина большое значение имеет реакция пи­тающего растения на внедрение возбудителя болезни. За­щитные реакции питающего растения на внедрение пара­зита могут проявляться в разной форме. Прежде всего нужно отметить синтез клетками пораженного растения различных химических соединений, выступающих в роли фактора устойчивости растительного организма. Многие исследователи считают таким фактором устойчивости рас­тения к заболеванию полифенольные соединения. Воспри­имчивость или устойчивость растения к болезни зависят от количества и качества содержащихся в нем полифено­лов и некоторых других соединений.

Очень важной защитной реакцией устойчивых расте­ний на внедрение паразита является быстрое отмирание клеток и прекращение роста, а в результате иногда и ги­бель гиф гриба при контакте возбудителя болезни с клет­ками растения. Тогда в месте локализации патогена фор­мируются некротические пятна.

Среди продуктов реакции растения на внедрение пато­гена существенное значение имеют фитоалексины: фунгио- бактериостатические вещества, выделяемые инфицирован­ными паразитом клетками растения в качестве защитной реакции. Образование фитоалексинов часто связывают с нек­розом клеток при патогенезе, и это послужило основанием предполагать продуцирование фитоалексинов мертвыми и гибнущими клетками. Хотя некоторые ученые считают, что фитоалексины образуются в живых клетках, граничащих с очагом инфекции, а не диффундируют из некротических клеток. Можно говорить о потенциальном значении неко­торых органических кислот и кислотности клеточного сока для формирования устойчивости растений к болезням.

Ряд ученых предполагают, что иммунитет некоторых растений зависит от их способности подавлять активность ферментов, продуцируемых паразитом в ткани растения.

В. Ф. Купревич считает, что питающее растение может ак­тивно воздействовать на ферменты паразита посредством адсорбции. Адсорбция выделяемых паразитом ферментов является одним из наиболее распространенных и эффек­тивных способов защиты растения-хозяина от возбудите­ля болезни. Эта своеобразная реакция питающего расте­ния представляет собой один из факторов прогрессивной эволюции паразитизма.

Общим признаком болезней следует считать снижение содержания органических веществ в больном растении по сравнению со здоровым, т. е. снижение биологической про­дуктивности. Поэтому, как отмечает С. Ф. Негруцкий, энергообеспеченность клеток, их физиологическая актив­ность играют большую роль в защитных реакциях пора­женного паразитом растения.

Механизм защитных реакций растений довольно сло­жен и определяет их взаимоотношения с возбудителями бо­лезни. А их направление и результативность этих реакций зависят от множества факторов, прежде всего от индивиду­альных биоэкологических особенностей возбудителей болез­ней и питающих растений и условий окружающей среды.

2 9

ПОНЯТИЕ ОБ ИММУНИТЕТЕ РАСТЕНИЙ

Растения поражаются возбудителями болезней в тех случаях, когда инфекционное начало (споры, грибница и т. д.) имеется в достаточном количестве и началу пато­логического процесса благоприятствуют условия окру­жающей среды. Но иногда даже при наличии этих усло­вий заражения растений не происходит. Свойство расте­ний противостоять заражению патогенным организмом называется устойчивостью, тогда как способность быст­ро заражаться — восприимчивостью. Невосприимчивость, или высокая устойчивость организмов к действию пато­генных микроорганизмов или их ядовитых продуктов (токсинов), известна как иммунитет (от лат. immunitas — освобождение от чего-либо). И. И. Мечников понимал под невосприимчивостью к заразным болезням целую систе­му явлений (например, реакцию клеточного сока, тургор клеток), благодаря которым организм может выдержать нападение болезнетворных микробов.

У растений различают два типа иммунитета: врожден­ный и приобретенный. Врожденный, или естественный, иммунитет — это резко выраженная устойчивость рас­тений к болезни, передающаяся по наследству. Она фор­мируется как приспособительное свойство в процессе эво­люционного развития растений в условиях взаимодейст­вия с паразитом и окружающей средой.

М. В. Горленко под врожденным иммунитетом понима­ет присущее данному виду растений свойство не поражать­ся той или иной болезнью; это свойство передается по на­следству, однако может изменяться под влиянием внеш­них условий и приспособительных особенностей паразитов.

Врожденный иммунитет подразделяют на активный и пассивный. Под активным иммунитетом понимается свойство растения противостоять внедряющемуся в клет­ки и ткани паразиту, обусловленное процессами его актив­ной защиты и проявляющееся при заражении специфиче­ским возбудителем болезни. То есть активный иммунитет есть ответная реакция растения на внедрение патогена. Активными реакциями растения, направленными на ло­кализацию инфекции, являются образование некрозов, антиферментов, антител, антитоксинов и т. д. Пассивным иммунитетом называется устойчивость растений, обу­словленная их анатомо-морфологическими особенностями, наличием каких-либо химических веществ в тканях или физиологическими свойствами, препятствующими вне­дрению и развитию паразита. Действие пассивного имму­нитета обычно неспецифично. Он обусловливает защиту растения от многих возбудителей болезней, способных проникнуть в него. Пассивный иммунитет вырабатывает­ся у растений не в связи с защитными реакциями на ин­фекции, а в силу специфических природных особенностей.

Особенности анатомического строения могут проявлять­ся в сильно развитой кутикуле, склеренхимной ткани, восковом налете, пробке или корке, в малом количестве и особом устройстве устьиц и чечевичек, закрытом типе цветка, густом опушении органов и т. п.

Среди химических веществ, обусловливающих пассив­ный иммунитет, большое значение имеют алкалоиды, глю- козиды, дубильные вещества, кислоты, смолы, терпены, фенолы, фитонциды, эфирные масла. Некоторые из них являются токсичными для паразитов и препятствуют за­ражению растения. Так, одним из факторов устойчивости сосны и ели к корневой губке считается повышенное содер­жание в их древесине фенольных веществ, препятствую­щих внедрению и развитию возбудителя болезни. Защит­ная роль других веществ связана с их активным участием в биохимических процессах в клетке, приводящих к образо­ванию токсичных соединений. Физиологические свойства, обусловливающие пассивный иммунитет растения, прояв­ляются в его ферментативной деятельности, степени про­ницаемости цитоплазмы, осмотическом давлении и кислот­ности клеточного сока, характере движения устьиц и т. п.

Приобретенный иммунитет — это свойство растений не поражаться какой-либо болезнью, приобретаемое в про­цессе развития и передаваемое по наследству и подвержен­ное изменчивости под влиянием внешней среды.

М. В. Горленко подразделяет приобретенный иммуни­тет на инфекционный и неинфекционный. Приобретен­ный инфекционный иммунитет вырабатывается, когда растение, переболев какой-либо болезнью, выздоравлива­ет и при последующих заражениях уже не заболевает. Неинфекционный приобретенный иммунитет у растений формируется вследствие обработки семян специальными вакцинами или химикатами, включая удобрения и мик­роэлементы, а также посредством специальных приемов, делающих растения более стойкими к болезням.

Устойчивость к болезням эволюционирует с ростом растений, т. е. является признаком, меняющимся с воз­растом. Растения и их органы, находящиеся в восходя­щей фазе развития (молодые), поражаются одними болез­нями, а находящиеся в нисходящей фазе развития (старею­щие), — другими. При этом болезни молодых растений, как правило, не поражают старые, и наоборот. Изменяя усло­вия роста растения, можно ускорить или замедлить про­хождение растением восходящей фазы развития и тем са­мым направить иммунитет.

2.10.

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ЭПИФИТОТИЯХ

Обычно болезни поражают отдельные растения в по­пуляциях. В этих случаях заболевание называют рассеян­ным (диффузным).

Очаг болезни — это поражение болезнью растений на отдельных участках территории, занятой популяцией, например очаг корневой губки в сосновых культурах.

Эпифитотия — это массовое развитие и распростра­нение инфекционной болезни растений внутри популяции на определенной территории и в определенное время. Раз­дел фитопатологии, занимающийся изучением эпифито- тий, называется эпифитотиологией. Эпифитотии могут оцениваться количественно — по частоте заболеваний и качественно — по степени поражения растений и причи­няемому им вреду. Показателем частоты заболевания слу­жит число пораженных растений на определенной пло­щади или число очагов болезни в определенном объекте. Критерием степени поражения и вредоносности болезни является смертность — отношение числа погибших рас­тений к их общему числу — или летальность — отноше­ние числа погибших растений к числу заболевших.

В зависимости от особенностей развития и масштабов распространения в природе различают следующие виды эпифитотий: местные, прогрессирующие и повсеместные.

Местные эпифитотии, или энфитотии, ежегодно (в тече­ние нескольких лет) вызывают сильное поражение растений на сравнительно ограниченной территории и в большинстве случаев в обособленных очагах. Обычно их вызывают сравнительно медленно распространяющиеся заболева­ния, возбудители которых передаются с семенами или через почву, где сохраняются довольно долго. При нако­плении инфекционного начала с наступлением благопри­ятных условий происходит вспышка массового пораже­ния растений. Примером местных эпифитотий может слу­жить массовое полегание всходов в питомниках.

Прогрессирующие эпифитотии обычно начинаются как местные, но постепенно болезнь распространяется и захватывает большую территорию. Как правило, такие эпифитотии вызывают высокоагрессивные патогены, об­ладающие высокой энергией размножения и способные давать в течение вегетации несколько поколений беспо­лого размножения, которые могут накапливаться в почве и распространяться ветром (ржавчинные, мучнисторося­ные грибы и др.) и насекомыми (возбудители некоторых сосудистых, вирусных, микоплазменных и других болез­ней). К прогрессирующим эпифитотиям относятся, напри­мер, эпифитотии снежного шютте в молодых культурах сосны на больших площадях.

Повсеместные эпифитотии, или панфитотии, захваты­вают очень большие территории одной или нескольких стран. Возникают они редко, один раз в несколько лет. В ка­честве примера можно привести панфитотии мучнистой росы дуба и крыжовника в начале XX в., гибель сосновых насаж­дений от корневой губки в настоящее время. Решающую роль при возникновении панфитотии играет большое количество восприимчивых к болезни растений и благоприятные погод­ные условия для развития возбудителей болезни.

Если эпифитотия возникает периодически, т. е. через определенные промежутки времени, то ее называют цик­лической. Ритм — характер нарастания и затухания эпи­фитотии — может быть разным. Чрезвычайно быстрое на­растание и затухание эпифитотии называют эксплозивным. Примером цикличности и эксплозивности эпифитотий слу­жит инфекционное полегание всходов, которое может про­исходить в той или иной степени ежегодно и продолжать­ся около двух месяцев.

Тардивные эпифитотии протекают медленно, без чет­ко выраженного кульминационного пункта, постепенно затухая к концу срока. Примерами таких эпифитотий могут служить обыкновенное и снежное шютте, протекаю­щие в течение четырех-пяти лет без крутого подъема, рез­ко выраженной кульминации и постепенно затухающие (И. И. Журавлев, 1969).

Развитие эпифитотии включает несколько стадий:

1) предэпифитотическую — скрытый период эпифито­тии (подготовку к массовой вспышке болезни);

2) собственно эпифитотию, т. е. массовое проявление болезни;

3) стадию депрессии, т. е. угасания эпифитотии.

Продолжительность эпифитотии, как и ее стадий, за­висит от многих факторов и может существенно разли­чаться. Эпифитотии одних болезней развиваются в тече­ние года, а других — продолжаются несколько лет.

Обычно эпифитотии возникают при наличии комплек­са благоприятных факторов: необходимы достаточное чис­ло растений, восприимчивых к данной болезни; возбудитель болезни, способный заразить эти растения; благоприятные условия для размножения возбудителя и предварительный и поступательный характер развития болезни, связанный с накоплением инфекционного начала и постепенным уве­личением числа пораженных растений.

Решающее значение для развития эпифитотий боль­шинства болезней имеет метеорологический фактор, ко­торый действует не на предрасположенность растения к болезни, а на возбудителя: его плодовитость, число гене­раций, продолжительность инкубационного периода, ско­рость образования и прорастания спор.

Э. Стекман и Дж. Харрар (1959) считают, что для раз­вития эпифитотий необходимы следующие условия:

1) наличие около растения-хозяина в начале его веге­тации большого количества жизнеспособного инфекцион­ного начала (инокулюма);

2) обильное своевременное созревание и отделение ино­кулюма;

3) наличие в составе инокулюма вирулентных рас па­тогена;

4) быстрое и широкое распространение инфекционно­го материала;

5) наличие многочисленной популяции восприимчивых растений, период максимальной восприимчивости которых совпадает с периодом распространения инфекции;

6) оптимальные температура и влажность среды для быстрого и обильного прорастания спор, проникновения в растение-хозяина и развитие патогена и последующее его интенсивное плодоношение.

Эпифитотии не возникают неожиданно или сразу, а ха­рактеризуются предварительным и поступательным нако­плением инфекционного начала и фазой развития болезни.

Вопросы для повторения к главе 2

1. На какие группы подразделяются болезнетворные организмы в зависимости от способа получения органических веществ?

2. Основные пути проникновения паразитов в ткани питаю­щего растения.

3. Какие функциональные нарушения наблюдаются у расте­ния под воздействием токсинов патогенных грибов?

4. Нарушение каких физиологических процессов вызывает у растения любое инфекционное заболевание?

5. Особенности патологического процесса у растений.

6. Какие анатомо-гистологические изменения происходят в клетках больных растений?

7. Определение понятий «вирулентность», «патогенность», « агрессивность ».

8. Условия заражения растений инфекционным началом.

9. Стадии развития инфекционной болезни растения.

10. Какие стадии включает в себя этап заражения растения?

11. Какие известны защитные реакции питающего растения на внедрение паразита?

12. Особенности взаимоотношений возбудителей болезни и дре­весных растений.

13. Факторы, обусловливающие возникновение эпифитотий ин­фекционных болезней.

14. Какие условия способствуют переходу болезни в эпифитотию?

15. Какие факторы обусловливают прогрессирование эпифитотий?

16. Назовите факторы, обусловливающие затухание эпифитотий.

17. Виды иммунитета растений.

18. Факторы пассивного иммунитета.