ФЕРМЕНТАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ

Патогенные грибы, находящиеся на различных сту­пенях эволюции паразитизма, получают необходимые им питательные вещества двумя способами:

1) за счет активного воздействия на субстрат фермен­тами;

2) путем непосредственного потребления питающих веществ без предварительной переработки субстрата.

Ферменты гриба выделяются наружу через оболочку живой клетки. Некоторые из них могут привести к чрез­мерному накоплению продуктов жизнедеятельности пара­зита, которые оказывают токсическое действие на клетки питающего растения. Например, обнаружено образование аммиака при поражении растений ржавчинными гриба­ми и фузариозом.

Б. А. Рубин считает, что ферменты гриба часто высту­пают в роли токсинов. Например, разрушительное дейст­вие ферментов полусапротрофных грибов на оболочку и содержимое клеток нередко создает впечатление инток­сикации больного растения вследствие проникновения продуктов распада в соседние, не подверженные инфек­ции клетки. Поэтому ферменты патогенного гриба, кото­рые сами по себе нетоксичны, могут вызвать ряд симпто­мов заболевания, близких к вызываемым паразитом.

А. Т. Вакин и В. Рипачек отмечали, что значительное влияние на состав выделяемых грибами ферментов ока­зывают особенности субстрата, на котором развиваются и к которому адаптированы паразиты. Например, грибы, вызывающие гниение древесины, выделяют фермент цел- люлазу, расщепляющую целлюлозу, а также специальные оксидазы, способные гидролизовать лигнин. При этом из­бирательное разложение лигнина может усиливаться под влиянием молекулярного кислорода.

Считается, что у облигатных паразитов набор фермен­тов очень узкий. У факультативных паразитов, наоборот, ферменты разнообразны и многочисленны. Несколько меньше ферментов у факультативных сапротрофов.

2.3.

ТОКСИНЫ ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ

При любой инфекционной болезни у питающего рас­тения наблюдаются глубокие функциональные наруше­ния. Они вызываются действием множества факторов, среди которых наряду с ферментами возбудителей болез­ней большое значение имеют их токсические выделения. Некоторые исследователи (М. В. Горленко, В. Ф. Купре- вич и др.) считают, что облигатные паразиты не выделя­ют токсических веществ, другие авторы не разделяют этой точки зрения. Например, А. И. Гречушников в 1936 г.

выделил у ржавчинных грибов фитотоксины, действую­щим началом которых являются простые соединения — мочевина и аммиак.

По мнению А. И. Гречушникова, токсические азоти­стые выделения ржавчинных грибов вступают в круго­ворот веществ питающего растения. По-видимому, неко­торые токсины и ферменты патогенных грибов по сосу- дисто-проводящей системе питающего растения могут достигать различных органов, стимулируя в них патоло­гические изменения, характерные для вызываемой эти­ми возбудителями болезни.

Разнообразный набор фитотоксинов продуцируется фа­культативными сапротрофами и особенно факультативны­ми паразитами. Посредством этих токсинов факультативные паразиты вызывают отмирание клеток питающего растения, а затем с помощью ферментов усваивают их содержимое. По данным некоторых ученых (М. В. Горленко, Б. А. Рубина и др.), при введении в растения токсинов какого-либо пара­зита можно наблюдать изменения обмена веществ, харак­терные для растения, пораженного этим паразитом.