ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ И ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Взаимоотношения возбудителей болезней с древесны­ми растениями отличаются от взаимоотношений с травя­нистыми: происходят на другом уровне организации парт­неров, в несколько иных условиях окружающей среды и часто более продолжительное время.

Древесные растения используют многочисленные за­щитные механизмы и реакции, противостоящие внедре­нию патогенов. К защитным приспособлениям относятся особенности анатомического строения древесного расте­ния (сильно развитая кутикула, опробковение тканей, мощные кора и корка и др.); синтез и выделение химиче­ских веществ, обусловливающих устойчивость (органи­ческих кислот, смол, камедей, дубильных веществ, фе­нолов, алкалоидов, глюкозидов и др.); физиологические свойства, предопределяющие устойчивость (ферментатив­ная деятельность, проницаемость цитоплазмы, кислот­ность, осмотическое давление клеточного сока и др.); от­ветные реакции древесного растения на внедрение возбу­дителя болезни.

Болезнь вызывает физиолого-биохимические измене­ния в пораженных органах древесного растения: коррек­тировку фотосинтеза, дыхания и окислительно-восстано­вительных реакций; нарушение водного режима, пониже­ние осмотического давления в клетках.

Чаще всего у пораженных патогенными грибами дре­весных растений происходит значительное снижение ин­тенсивности фотосинтеза. У больных деревьев оно вызва­но разрушением токсинами гриба хлорофилла и фермен­тов, управляющих фотосинтезом; общим ослаблением жизнедеятельности деревьев; нарушением обмена веществ и водоснабжения растения при поражении паразитом не только ассимиляционного аппарата, но и стебля и корня. По данным Н. И. Федорова, отмирание значительной час­ти корневой системы сосны в результате поражения кор­невой губкой приводит к ослаблению фотосинтеза и нако­плению пигментов в хвое деревьев.

Несмотря на то что уменьшение содержания хлоро­филла в листьях является одной из причин снижения интенсивности фотосинтеза больных деревьев, прямой связи между содержанием хлорофилла и интенсивно­стью фотосинтеза не обнаружено. Это объясняется тем, что на фотосинтез оказывают сильное влияние и другие факторы. Например, при высоком содержании хлоро­филла в листьях фотосинтез чаще всего лимитируется температурой, а при низком — светом. Интенсивность фотосинтеза зависит от состояния корневой системы рас­тения: при изменении соотношения между массой ли­стьев и корней в пользу последних она существенно по­вышается.

Имеет значение и площадь ассимилирующей поверх­ности растения. По данным Н. И. Федорова, у сосен, по­раженных смоляным раком, она меньше, чем у здоро­вых, почти в 2,5 раза, а у пораженных корневой губ­кой — в 4,5 раза. Содержание хлорофилла в хвое сосны изменяется в зависимости от освещенности, возраста хвои, ее расположения в кроне, полноты, возраста насаждений и других факторов.

Некоторые исследователи отмечают повышение ин­тенсивности фотосинтеза у древесных растений при не­которых инфекционных болезнях. Так, при поражении древесных растений облигатными паразитами, чаще все­го ржавчинными грибами, и некоторыми факультатив­ными сапротрофами с высокой степенью паразитизма, на­пример Rhytisma acerinum Fr., на начальных стадиях инфекционного процесса, при слабой степени пораже­ния древесных растений наблюдается усиление фотосин­теза. В этом случае иногда повышается и содержание хло­рофилла в листьях, а пораженные участки листьев бывают окружены кольцом более интенсивной зеленой окраски. Согласно данным Н. И. Федорова, по интенсивности фо­тосинтеза однолетняя хвоя пораженных смоляным ра­ком сосен в первой половине лета иногда превосходит здоровые деревья. Такая активизация фотосинтеза у больных деревьев объясняется мобилизацией энергети­ческих ресурсов растений для ростовых процессов. В это время на ветвях и стволах пораженных деревьев форми­руются спороношения гриба, для образования которых облигатному паразиту требуется дополнительное коли­чество питательных веществ. Вполне вероятно, что для получения этих веществ грибы выделяют специфические стимуляторы фотосинтезирующей активности больных деревьев.

Инфекционные болезни корректируют и содержание каротиноидов в листьях. По данным В. К. Смирновой, при поражении сосны сосновой губкой наблюдается повыше­ние содержания каротиноидов в хвое больных деревьев. А. Н. Пряжников также считает, что поражение сосны сосновой и корневой губками приводит к повышению со­держания каротиноидов в хвое. Н. И. Федоров полагает, что корневая губка слабо влияет на биосинтез и накопле­ние каротиноидов в хвое больных деревьев и сезонная ди­намика содержания каротиноидов у больных и здоровых деревьев различается незначительно.

У пораженных патогенными грибами деревьев изме­няется ферментативная деятельность, что, в свою очередь, приводит к изменению интенсивности физиологических процессов.

Большую роль во взаимоотношениях питающего рас­тения и возбудителя болезни играют окислительно-вос­становительные процессы, с которыми многие ученые свя­зывают устойчивость растения к болезням. По мнению Б. А. Рубина, устойчивость растений в значительной сте­пени зависит от способности тканей активизировать окис­лительные процессы при внедрении патогенных организ­мов или действии токсинов. По данным Н. И. Федорова, заражение сосны корневой губкой вызывает активиро­вание некоторых ферментов, в частности дегидрогеназы, пероксидазы, в хвое больного дерева. При этом актив­ность аскорбиноксидазы и каталазы в хвое обычно сни­жается.

При инфекционных болезнях у древесных растений на­блюдаются изменения в обмене веществ, в первую очередь белков и углеводов. По Н. И. Федорову, при поражении со­сны корневой губкой происходит резкое снижение содер­жания азота и зольных элементов в побегах, корнях и дру­гих частях больного дерева. В случае поражения деревьев ржавчинными грибами содержание общего и белкового азо­та обычно снижается и повышается содержание небелково­го азота, часто представленного вредными для растения про­дуктами жизнедеятельности паразита, кроме того, изменя­ется состав белков. Если сосна поражена смоляным раком, значительно снижается синтез азотсодержащих органиче­ских веществ в хвое и ослабляется отток их в стволовую часть, а также в корневую систему, что в конечном итоге приводит к снижению производительности древостоев.

При сильном поражении сосны смоляной губкой со­держание экстрактивных веществ, а также целлюлозы и пентозанов в ее древесине по сравнению со здоровой умень­шается на 50%. Содержание же лигнина в этом случае сни­жается только на 30%.

При поражении сосны корневой губкой изменяются физико-химические свойства живицы, повышается интен­сивность смоловыделения, а также содержание скипида­ра в живице корней.

Исследования сосны (Б. П. Чураков, 1993), поражен­ной смоляным раком, корневой или сосновой губками, показали, что у больных деревьев снижены не только био­химические, но и морфологические показатели хвои. Как следствие физиолого-биохимических нарушений у боль­ного древесного растения возникают разнообразные ана­томо-гистологические изменения, создающие общую кар­тину заболевания.

Среди грибов, развивающихся на лесных древесных растениях, имеется многочисленная группа видов, кото­рые питаются основными структурными компонентами клеточных стенок: целлюлозой и лигнином. Они способ­ствуют отпаду старых деревьев и обеспечивают деструк­цию отмершей древесины.

Ведущая роль в разложении древесного отпада принад­лежит дереворазрушающим грибам, до недавнего време­ни объединяемым в порядок Aphyllophorales. По сообще­нию М. А. Бондарцевой, в последние годы грибы, тради­ционно считавшиеся афиллофоровыми, в современных системах относятся к нескольким порядкам. Однако это интегрированная группа, хорошо адаптированная к раз­витию на древесине, поэтому при экологической оценке состояния лесных экосистем ее целесообразно рассматри­вать как единую группу афиллофороидных грибов.

Большинство афиллофороидных грибов, развиваю­щихся на лесных древесных породах, относятся к группе сапротрофов, поскольку разлагают отмершую древесину. Грибов, питающихся за счет живых клеток растения-хозяи­на, т. е. типичных биотрофов, среди них нет. Хотя неко­торые виды облигатно обитают на живых деревьях и вско­ре после их отмирания прекращают развитие. Такова, на­пример, сосновая губка — Phellinus pini (Thore et Fr.) Pil., широко распространенная на сосне обыкновенной, особен­но на старых и перестойных деревьях.

М. А. Бондарцева считает, что большинство афилло­фороидных грибов, изначально поселяющихся на живых деревьях и вызывающих стволовые и корневые гнили, могут продолжать развиваться и после отмирания дере­ва — до тех пор, пока не изменится биохимический со­став древесины и не произойдет сукцессия в пользу ви­дов, более приспособленных к новым условиям. Поэтап­ное освоение древесины на разных стадиях разложения различными видами афиллофороидных грибов способст­вует тому, что они имеют широкую амплитуду экологиче­ских ниш в лесных экосистемах.

По мнению В. Г. Стороженко, с эволюционной точки зрения грибные комплексы, особенно дереворазрушаю­щие, следует рассматривать как один из компонентов со­циального устройства биологических, в том числе лесных сообществ. Там, где присутствуют биологические организ­мы, идет накопление биомассы, обязательно присутству­ют и грибы, ее разрушающие.