Иррадиация рефлекторной деятельности и ее происхождение

Сложность и целостность рефлекса. Мы видели, что каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле и свой координирующий аппарат. Но, согласно приведенным анатомическим сведениям, раздражение одного рецептивного поля не приводит к возбуждению одного только соответствующего ему координирующего аппарата. Такое локальное действие, которое ограничивалось бы исключительно одной рефлекторной дугой, нужно считать почти ненормальным явлением.

Реакция центральной нервной системы, вызванная внутренним или внешним раздражением, более или менее сложна, так как при нормальных условиях каждое раздражение вызывает действие в разных отделах центральной нервной системы. Простого, действительно местного рефлекса не существует,— рефлекс всегда более или менее сложен. «Простой рефлекс,— говорит Шеррингтон (1),— выгодная, хотя невероятная фикция.

Рефлексы бывают различной степени сложности. Поэтому полезно во время их анализа выделить из каждого соответствующие компоненты, которые мы можем рассматривать отдельно и, следовательно, рассуждать о них, как если бы это были простые рефлексы».

Возьмем для примера рефлекс у собаки в ответ на механическое раздражение задней лапы. В ответ на это раздражение собака произведет пространную двигательную реакцию: раздражаемая конечность сгибается, другая задняя конечность, наоборот, разгибается, голова поворачивается в сторону раздражения, туловище сгибается вместе с головой, передние конечности передвигаются в раздражаемую сторону, движется хвост. Такая картина сложного рефлекса в области скелетной мускулатуры дана на рис. 25.

Рис. 25. Положение головы и конечностей кошки при рефлекторном движении. а - показано общее состояние ног, когда головной мозг отделен от спинного (спинномозговой препарат); b— общее состояние, когда удалены только большой мозг и передняя часть среднего мозга (децеребрированный препарат).

Здесь все конечности более разогнуты, чем на рисунке а. Это указывает на экстензорное, т. е. разгибательное, состояние децеребрированного препарата; с — показано состояние, вызванное раздражением уха, d — состояние, вызванное раздражением передней конечности, е — то же от раздражения задней конечности. Стрелка везде указывает на раздражаемое место (Шеррингтон)

Если бы раздражение было сильным, тогда собака приняла бы угрожающее положение и издала бы характерные звуки в виде рычания, лая. Таким образом, при одном раздражении приходит в действие целый ряд координирующих аппаратов как в спинном, так и в продолговатом и в среднем мозгу. Кроме того, это же раздражение вызывает учащение и углубление дыхания.

Следовательно, возбуждение распространяется и на дыхательные аппараты, которые находятся в спинном и продолговатом мозгу. Эти реакции касаются только скелетной мускулатуры. Но одновременно данное раздражение вызывает изменение в кровообращении: в кровеносных сосудах некоторых органов давление повышается, а в других падает. При раздражении вовлекаются в реакцию и внутренние органы, например, сердце, мочевой пузырь. Деятельность этих органов тормозится.

Таким образом, это же раздражение приводит в действие и координирующие центры кровеносных сосудов и внутренних органов, которые находятся в спинном и продолговатом мозгу. Но влияние раздражения не ограничивается только низшими отделами центральной нервной системы: оно распространяется также и на промежуточный мозг и большие полушария мозга.

От деятельности этих отделов зависит образование индивидуальных двигательных рефлексов и ощущение боли, а самое главное — наступление защитного поведения в виде нападения на врага или убегания от него. Из этого примера ясно, что центральное действие, вызванное каким-либо периферическим раздражением, не ограничивается одним каким-либо отделом центральной нервной системы, что оно распространяется почти на всю центральную нервную систему, начиная со спинного мозга и кончая большими полушариями головного мозга.