Рефлекторное последействие. Рефлекс сгибания и его последействие

На возникновении вторичных проприоцептивных раздражений основывается та особенность рефлекторного действия, что по прекращении первичного раздражения оно продолжается еще некоторое время. Такая удерживающаяся активность живых тканей называется последействием, в частности в данном случае — рефлекторным последействием.

Чем выше возбудимость центральной нервной системы и чем более она способна к активной деятельности, тем продолжительнее последействие. Наоборот, усталая и маловозбудимая центральная нервная система может и совсем не давать последействия. Так, например, под влиянием малых доз ацетилхолина и эзерина, а также при катодной поляризации (кат- электротон), когда рефлекторная возбудимость повышена, рефлекторное последействие усиливается; под влиянием же больших доз ацетилхолина и при анодной поляризации (анэлектротон), когда рефлекторная возбудимость понижена, рефлекторное последействие ослабевает (Бонне и Бремер, 16).

Нетрудно доказать, что явление рефлекторного последействия большей частью зависит от проприоцептивных раздражений; когда какая-либо задняя конечность совершенно лишена чувствительности вследствие перерезки соответствующих задних корешков, рефлекторное последействие данной конечности сильно ослабевает, а иногда и совсем исчезает (Балиони, 5; Шеррингтон, 1). Рефлекс при этом вызывается раздражением центральных отрезков задних корешков.

Возникновение вторичных проприоцептивных раздражений не является единственным условием рефлекторного последействия. Последнее зависит также от того существенного свойства центральной нервной системы, что каждое раздражение вызывает в ней не один, а множество нервных импульсов. Об этом явлении мы будем ниже говорить более подробно.

Что рефлекторное последействие зависит не только от вторичных раздражений, ясно видно на препаратах с сильно возбужденной центральной нервной системой, например на отравленной стрихнином лягушке. Уничтожение периферической чувствительности у такого препарата, достигаемое перерезкой задних корешков, вовсе не влечет за собой потери способности к последействию; последнее может продолжаться очень долго — несколько секунд и даже минут (рис. 29) (Беритов, 4).

Рис. 29. Рефлекс сгибания и его последействие. Спинномозговой препарат охлажденной лягушки. Перерезаны все задние корешки поясничного отдела, вследствие чего обе конечности лишены чувствительности. Записывается сгибатель колена m. s emit end inosus (верхняя кривая) и разгибатель колена triceps (нижняя кривая). Сначала раздражается центральный отрезок IX заднего корешка (нижний сигнал); это вызывает сокращение сгибателя, которое после прекращения раздражения продолжается еще долго.

Через 27 сек. раздражается n. brachial is (верхний сигнал), который вызывает рефлекс потирания, вследствие чего разгибатель сокращается, а последействие сгибателя ослабевает. Цифры в скобках на сигналах указывают на ритм раздражения, а цифры без скобок — на расстояния между катушками в сантиметрах

На мышцах с высокими пластическими свойствами рефлекторное последействие сокращения сливается с пластическим укорочением, наступающим в мышце вследствие сокращения. На таких мышцах трудно решить без экспериментального анализа, какая именно доля последействия обязана своим происхождением рефлекторному последействию сокращения, но опытным путем можно легко выявить эту долю. Если во время рефлекторного последействия произвести такое раздражение, которое должно вызвать противоположный рефлекс, то существующее рефлекторное последействие устраняется, тормозится.

Если, несмотря на это, мышца все еще остается до некоторой степени укороченной, то это уже будет представлять собой пластическое укорочение мышцы. Это, например, хорошо видно на рис. 29, где последействие рефлекторного сокращения сгибателя m. semltendinosus лягушки только частично устраняется под влиянием рефлекса потирания. Остаточное укорочение сгибателя является пластическим по своему происхождению.