Градация рефлекторной реакции. Фракционирование и конвергенция рефлекторных нервных путей

Интенсивность рефлекторной реакции меняется очень сильно в зависимости от изменения силы раздражения: она тем больше, чем сильнее раздражение. Это зависит от целого ряда условий. Прежде всего имеет значение то явление, что каждый чувствительный нейрон анатомически связан преимущественно с определенной частью промежуточных нейронов координирующего аппарата и двигательных нейронов (Купер, Денни-Броун и Шеррингтон, 12).

Очевидно, чем сильнее будет раздражение, тем больше рецепторов и чувствительных волокон возбудится, а соответственно, тем больше координирующих и двигательных нейронов будет вовлечено в действие, и потому тем интенсивнее будет рефлекторная деятельность. Кроме того, важное значение имеет нарастание ритма возбуждения рецепторов по мере усиления раздражения. Так, например, ритм возбуждения одного мышечного рецептора меняется у лягушки от 5 до 100 в 1 сек., а у теплокровных — до 150 в 1 сек. и выше, причем не только ритм, но и продолжительность возбуждения рецептора зависит от силы раздражения (Эдриан, 10).

Принимая во внимание все эти обстоятельства, можно варьировать силу раздражения таким образом, что с каждым усилением будет понемногу увеличиваться как число возбужденных чувствительных нервных волокон, так и ритм распространяющихся по ним нервных импульсов. Увеличение того и другого фактора поведет к усилению рефлекторной деятельности благодаря увеличению числа возбужденных двигательных нейронов. По этой причине интенсивность и продолжительность рефлекторной деятельности можно градуировать в очень больших пределах (рис. 30).

Рис. 30. Градация интенсивности и последействия рефлекса. Спинномозговой препарат лягушки. Региструется ш. semitendinosus. Раздражается n. peroneus. Частота раздражения — 100 в 1 сек. Цифры на кривых означают силу раздражения в сантиметрах расстояния между индукционными катушками. С усилением раздражения увеличивается как интенсивность, так и последействие рефлекса. Опусканием сигнала отмечается продолжительность раздражения

Чем толще нерв и чем ниже возбудимость координирующих аппаратов, тем тоньше градуируется рефлекторный двигательный эффект. Но каково бы ни было функциональное состояние центральной нервной системы, сокращение легко достигает той максимальной интенсивности, выше которой оно не будет подниматься, несмотря на дальнейшее усиление раздражения. Наоборот, как мы увидим ниже, с дальнейшим более или менее значительным усилением раздражения интенсивность, сокращения будет уменьшаться благодаря влиянию общего торможения.

Фракционирование и конвергенция рефлекторных нервных путей. Характерно, что при максимальном рефлекторном сокращении напряжение мышцы значительно меньше напряжения, развиваемого при максимальном сокращении от раздражения двигательного нерва.- При этом разные афферентные нервы одного и того же рецептивного поля производят рефлекторное сокращение с разной степенью максимального напряжения. Например, по Шеррингтону (27) m. tibialis anticus кошки при раздражении n. obturatorius superficialis развивает напряжение в 165 г, что составляет 6.5% максимального напряжения от тетанического раздражения двигательного нерва; при раздражении n. saphenus externus — напряжение в 800 г, что составляет 32%; при раздражении n. plantaris externus— 1240 г, т. е. 50%; а при раздражении кожномышечной ветви n. peroneus — 1700 г, т. е. 69%.

Кроме того, известно, что раздражение одного и того же чувствительного нерва вовлекает разные мышцы в различной степени. Например, при раздражении n. popliteus m. tensor fasciae femoris развивает 18% того максимального напряжения, которое можно в ней вызвать раздражением двигательного нерва, а m. semitendinosus — 80% максимального напряжения.

Это фракционирование максимальных рефлекторных эффектов обусловливается прежде всего тем, что под влиянием раздражения афферентных волокон в активное состояние приходят не все двигательные нейроны данной мышцы, а только часть их, с которой данный афферентный нерв находится в наиболее интимной анатомической или функциональной связи (Шеррингтон, 27).

При одновременном раздражении двух афферентных нервов из одного рецептивного поля наступает рефлекторное сокращение той или другой мышцы с большим напряжением, чем при раздельном раздражении каждого из этих нервов, но оно значительно меньше суммы напряжений, получаемых с того и другого нерва в отдельности.

Отсюда следует, что на значительной части двигательных нейронов данной мышцы сходятся волокна обоих упомянутых афферентных нервов и лишь некоторая часть двигательных нейронов связана с каким-либо одним из этих нервов. Такая конвергенция нервных путей в рефлекторной реакции наблюдается не только при раздражении афферентных нервов, берущих начало в пределах ближайших участков рецептивного поля, но и при взаимодействии сравнительно удаленных один от другого нервов, как, например, n. saphenus internus и n. sartorius (Шеррингтон, 27).

Однако эта конвергенция или перекрытие нервных путей в мозгу не обязательна. Она имеет место только при нормальной рефлекторной возбудимости, и притом под влиянием сравнительно сильных раздражений. Если возбудимость мозга почему-либо снижена, например вследствие утомления или шока, или же если применяется незначительное, околопороговое раздражение афферентных нервов, то рефлекторное сокращение в ответ на раздражение каждого нерва сопровождается небольшим напряжением.

В таких случаях при одновременном раздражении двух афферентных нервов получается рефлекторное сокращение, напряжение которого будет не меньше, а больше суммы напряжений, получаемых с каждого нерва в отдельности. Это происходит от того, что при раздражении двух нервов вовлекаются в реакцию двигательные нейроны, не. вовлекавшиеся при раздражении одного нерва. Это вовлечение обусловлено повышением возбудимости в мозгу от иррадиации возбуждения.

Градация, фракционирование и конвергенция рефлекторной деятельности являются важнейшими функциями координирующих аппаратов центральной нервной системы. На них основывается соответствие рефлекторной реакции раздражаемому рецептивному полю, силе раздражения и функциональному состоянию центральной нервной системы.