Иррадиация рефлекторной деятельности

Указанный выше сложный характер рефлекторной реакции обусловливается распространением рефлекторной деятельности в центральной нервной системе из одного ее отдела на другие. Это явление распространения рефлекторной деятельности в центральной нервной системе называется иррадиацией. Для каждого типа рефлекса существует особый порядок иррадиации.

Например, у обезглавленной лягушки при слабом раздражении в рецептивном поле сгибания задней лапки движется только раздражаемая лапка. При некотором усилении раздражения наступает движение и на передней лапке той же стороны. При дальнейшем усилении раздражения движение наступает и на противоположной стороне, однако это движение всегда слабее, чем на стороне раздражения. Значит, иррадиация возбуждения в спинном мозгу происходит по определенному типу или по определенному закону, впервые сформулированному в 1853 г. Пфлюгером (7).

Аналогичное заключение было сделано в новейшее время на основании исследования на спинномозговых кошках. Раздражение одного заднего корешка в поясничной области производит двигательные реакции скорее и сильнее на соответствующей стороне, чем на противоположной, скорее и сильнее из соответствующего сегмента, чем из других сегментов. При этом в краниальном направлении реакция распространяется дальше, на более дальние сегменты, чем в каудальном направлении (Беритов и Бакурадзе, 17).

Однако означенный тип распространения рефлекторной реакции наблюдается только в том случае, если раздражается одна из конечностей. В случае раздражения боковой поверхности хвоста или ушной раковины рефлекс наступает скорее всего на противоположной стороне, благодаря чему в первом случае хвост и во втором случае голова отклоняются в противоположную сторону. При раздражении в области промежности, вблизи от медиальной линии тела, рефлексы могут наступать на обеих сторонах тела с одинаковой интенсивностью. Например, у лягушки при раздражении в области ануса наступает рефлекс потирания с одинаковым участием обеих задних лапок.

Определенный тип иррадиации рефлекторной реакции наблюдается при более или менее одинаковой возбудимости центральной нервной системы. Рефлекторная реакция в ответ на раздражение данного рецептивного поля может существенно измениться, если возбудимость координирующих аппаратов какого-либо другого рефлекса значительно повышена.

Например, при стрихнинном отравлении IX – X спинномозговых сегментов лягушки, когда локально повышается возбудимость в координирующих аппаратах рефлексов сгибания и разгибания, эти аппараты легко возбуждаются при малейшем деятельном раздражении рецептивных полей рефлекса потирания (Беритов, 3). То же самое случается при повышении возбудимости в каком-либо отделе мозга по какой-либо другой причине. Например, у децеребрированных кошек сильно повышается возбудимость тонических центров продолговатого и среднего мозга.

Вследствие этого данные центры легко возбуждаются слабейшими раздражениями любого рецептивного поля: например, от прикосновения к коже задних конечностей, от дыхательных движений. В последнем случае при каждом дыхательном движении усиливается на данной задней конечности тот тонус — сгибательный или разгибательный, которому благоприятствует положение головы (Беритов, 24) (о тонических рефлексах см. ниже).

Или, например, вскоре после пере резки задних корешков в поясничной и крестцовой областях спинного мозга возбудимость соответствующих сегментов повышается в такой мере, что все мышцы задних конечностей сразу приходят в рефлекторное сокращение от раздражения центрального отрезка любого заднего корешка отдельными индукционными ударами незначительной силы (Беритов, 25).

Если после перерезки задних корешков проходит много дней, то повышение возбудимости в оперированном отделе спинного мозга достигает такой степени, что на деафферентированной задней конечности возникают значительные рефлекторные движения сгибания или разгибания при каждом легком вздрагивании животного или при каждом дыхательном движении в момент выдоха (Кунстман и Орбели, 26).

Только что приведенные факты свидетельствуют о том, что иррадиация возбуждения в центральной нервной системе происходит всякий раз в гораздо более широких пределах, чем об этом можно судить по вызываемым ею внешним эффектам, и что наступление того или другого внешнего эффекта определяется каждый раз не только характером нерв- пых связей между раздраженным рецептивным полем и координирующими аппаратами мозга, но и функциональным состоянием этих координирующих аппаратов.