Основные процессы центральной координации

Существуют две степени координации рефлекторных реакций. Есть координация, которую обнаруживает рефлекс, когда он наступает только на одном органе или, вернее, когда мы рассматриваем рефлекс по отношению к одному органу. Но есть еще другая координация, более сложная, когда рефлекс наступает на многих органах,— вернее, когда мы рассматриваем наступившую рефлекторную реакцию в целом. В первом случае координация касается участия мышц в движениях данного органа, а во втором случае — соотношения и взаимодействия всех работающих органов.

Принцип координации одного двигательного органа. Каждое координированное движение конечности или какой-либо части тела предполагает сокращение одной группы мышц и отсутствие сокращения в другой, антагонистической группе. Так, например, во время общего рефлекторного сгибания задней лапы все сгибатели — mm. semiten- dinosus, sartorius, tibialis, peroneus и др.— сокращаются, а их антагонисты, т. е. разгибатели, m. quadriceps (собаки), m. triceps (лягушки), m. gastrocnemius и др. совсем не сокращаются или сокращаются очень слабо (рис. 31).

Рис. 31. Реципрокная иннервация антагонистических мышц коленного сустава. Децеребрированный препарат кошки. Верхняя кривая принадлежит сгибателю колена правой стороны m. semitendinösus, средняя — односуставному разгибателю колена vasto-crureus, нижняя—двусуставному разгибателю rectus femoris. Раздражается то n. peroneus той же стороны (верхний сигнал), то противоположный (нижний сигнал). В первом опыте (А) сначала раздражается n. peroneus противоположной, т. е. левой, стороны, что вызывает разгибательный рефлекс: оба разгибателя сокращаются, сгибатель же не сокращается. Во время этого разгибательного рефлекса раздражается на короткое время п. peroneus той же стороны.

Это дает сокращение сгибателя и в то же время расслабление разгибателей. Во втором опыте (В) раздражается только правый u. peroneus; в ответ на это сокращается сгибатель, а разгибатели остаются в покое. На сигнальных линиях цифры в скобках обозначают ритм раздражений, а цифры после них — расстояние между катушками в сантиметрах. Время показано в секундах

Сокращение каждой группы мышц вызывается деятельностью координирующего аппарата, откуда возбуждающая иннервация достигает мышц через двигательный нерв. Но и в отношении группы недействующих мышц в координирующем аппарате происходит определенный активный процесс, вследствие чего эти мышцы остаются несокращенными.

Этот процесс затрудняет или же делает невозможным центральное возбуждение соответствующих мышц из других координирующих аппаратов. Если бы эти мышцы были рефлекторно сокращены, то в момент возбуждающей иннервации другой группы мышц сокращение их уменьшилось бы или даже совершенно прекратилось (рис. 31).

Центральный процесс, лежащий в основе такого задерживающего действия, принято называть процессом торможения. Таким образом, каждое координированное движение предполагает возбуждение в одной группе мышц и торможение в другой, антагонистической группе (Шеррингтон, 1).

Этот принцип координированной иннервации был установлен Шеррингтоном. Он же дал ему название реципрокной, т. е. взаимно сочетанной иннервации. Во время координированного движения возбуждающая иннервация одной группы мышц так связана с тормозящей иннервацией другой, что каждый раз центральное возбуждение одной группы сопровождается центральным торможением другой.

Шеррингтон и его сотрудники всесторонне изучили реципрокные отношения антагонистов на млекопитающих. Они, между прочим, нашли, что продолжительность реципрокного возбуждения совпадает с продолжительностью сочетанного торможения и, кроме того, с течением времени интенсивность одного процесса меняется в такой же мере, как интенсивность другого.

Функциональное деление мышц конечности на антагонистические группы. В каждом рефлекторном движении так или иначе участвуют все мышцы конечностей, но характер их участия в каждом движении разнообразен. В общем можно разбить всю массу мышц конечности на две группы: группу сгибателей суставов и группу разгибателей.

В одних случаях одна группа возбуждается, а другая тормозится, в других случаях происходит обратное. Для каждой группы, безусловно, существует объединяющий их нервный центр, ибо возбуждение мышц каждой группы начинается и кончается более или менее одновременно; точно так же и торможение мышц каждой группы происходит более или менее одновременно. Это объединение осуществляется координирующим аппаратом.

Однако некоторую роль в этом объединении должны играть и проприоцепторы, ибо известно, что раздражение проприоцепторов при сокращении флексоров вызывает вторичное рефлекторное сокращение тех же мышц флексоров и одновременно торможение остальных мышц, т. е. экстензоров. Следовательно, мышцы конечности сами участвуют рефлекторным путем в осуществлении одновременной деятельности флексоров с »флексорами и экстензоров с экстензорами.