Роль проприоцептивных раздражений в иррадиации рефлектор ной деятельности

Еще одно обстоятельство способствует иррадиации рефлекторной деятельности. Известно, что ни одно активное или пассивное движение не кончается бесследно: за ним следуют раздражения рецепторов мышц, сухожилий и суставов действующего органа, т. е. первичное движение производит, со своей стороны, целый ряд раздражений в области так называемой глубокой чувствительности. Эти вторичные раздражения вызываются как сокращением мышц, так и пассивным растяжением мышц и сухожилий.

При этом раздражаются рецепторы мышц и сухожилий, которые Шеррингтон называет проприоцепторами. Обычно они располагаются в виде длинных нервных образований спирально вокруг мышечных клеток (рис. 26) или в виде древовидных образований между сухожильными волокнами (рис. 27).

Рис. 26. Схема нервно-мышечного веретена. Мышечное волокно; а, а' — перерывы в волокне, сделанные для экономии места; с — капсула; b - подкапсулярное пространство; TS — спиральное нервное окончание чувствительного волокна (ns) на мышечном волокне (проприоцептор); М — обычное мышечное волокно, лежащее рядом; nm — двигательное нервное волокно; Р, Р — двигательные нервные окончания; t, t'— сухожилие (по Речо и Фавру)

Рис. 27. Схема нервно-сухожильного веретена. st — веретенообразное утолщение сухожильного пучка, с которым связан рецептор; Fm, Fm'—мышечные волокна; t, Т—сухожилие, в которое переходят мышечные волокна; С — капсула вокруг пучка сухожильных нитей, так называемого сухожильного веретена; fn — чувствительное нервное волокно; Е — его древовидное разветвление вокруг капсулы, т. е. сухожильный проприоцептор (по Речо)

При сокращениях и растяжениях мышц они безусловно должны испытывать механическое раздражение, вероятно, как от растягивания самого рецептора, так и от сдавливания со стороны сокращенных или растянутых мышечных и сухожильных волокон. Так, например, при пассивном сгибании сустава будут растягиваться мышцы-разгибатели, а в связи с этим будут раздражаться находящиеся в них проприоцепторы. При пассивном разгибании, наоборот, будут раздражаться аналогичным образом проприоцепторы сгибателей.

При растяжении мышц лягушки проприоцепторы разряжаются целым рядом нервных импульсов, от 5 до 100 и более в 1 сек. При этом частота их тем выше, чем больше растяжение. На рис. 28 дается электрограмма чувствительного нерва, оканчивающегося в одной тоненькой мышце, содержащей всего 3—4 рецептора. Из этого рисунка видно, что один рецептор реагирует рядом нервных импульсов даже при самом ничтожном растяжении силой в 1 г (Эдриан, 10).

Рис. 28. Проприоцептивные импульсы скелетной мышцы лягушки. Отводится в катодный осциллограф r. superficialis n. tibialis при растяжении m. flexor dig. superficialis brevis различными, грузами. А—при растяжении 1 г: после начального залпа импульсации в течение первой же секунды быстро прекращается. В и С—при растяжении 2 г: начало импульсации через 4 секунды; D—Е при растяжении 5 г: начало импульсации через 10 сек. Время везде по 0.02 сек.

Итак, опытным путем было доказано, что при напряжении мышц и сухожилий от растяжения или сокращения раздражаются находящиеся в них рецепторы. Здесь возникает ряд возбуждений, которые потом через чувствительные нервы достигают координирующего аппарата. Даже в момент одиночных сокращений раздражаются проприоцепторы и по чувствительным нервам проходит целый ряд импульсов возбуждения (Форбс, 9).

Изучение действия проприоцептивных импульсов на спинной мозг показывает, что эти импульсы действуют возбуждающе главным образом в отношении той мышцы, рецептор которой раздражается. Так действует, например, раздражение проприоцепторов, которое производится, с одной стороны, растяжением мышцы, а с другой — ее сокращением (Ллойд, 20). В отношении всех остальных мышц они скорее всего действуют тормозящим образом (Нарикашвили, 21; Беритов и Бакурадзе, 17).

Но известно, что при некотором повышении возбудимости центральной нервной системы эти же проприоцептивные импульсы производят сокращение и других мышц (Гедевани, 22). Итак, каждый раз с наступлением рефлекторного движения от первичного внешнего раздражения в мышцах возникает множество вторичных проприоцептивных раздражений.

Возникающие импульсы действуют на центральную нервную систему и вызывают рефлекторные реакции через те отделы мозга, на которые эти импульсы действуют непосредственно. От них зависит, между прочим, усиление первично вызванных рефлекторных реакций, а также наступление разного рода тонических рефлексов.

Таким образом, в иррадиации рефлекторной деятельности принимают участие и вторичные проприоцептивные раздражения, вызванные движением, последовавшим за первичным внешним раздражением.