Происхождение иррадиации. Описание

Одним из основных условий иррадиации центральной деятельности является следующая анатомическая особенность центральной нервной системы. Чувствительные волокна заднего корешка оканчиваются не только в том сегменте, куда входит корешок. Проходя по центральной нервной системе, они отдают коллатерали и в других сегментах, как в краниальном, так и в каудальном направлении, хотя все же больше всего коллатералей отходит в том сегменте, где заднекорешковое волокно вступает в мозг; в соседних сегментах оно отдает меньше коллатералей, притом тем меньше, чем дальше расположен сегмент (Лапинский, 2).

При этом в краниальном направлении заднекорешковые волокна распространяются много дальше, чем в каудальном (Стопфорд, 18 и др.). Кроме того, от каждого заднекорешкового волокна гораздо больше коллатералей оканчивается в соответствующей половине мозга, чем в противоположной (Кахаль, 19).

Значительная часть заднекорешковых волокон достигает головного мозга и там заканчивается. Отсюда следует, что заднекорешковые волокна могут привести в действие не только координирующие аппараты соответствующего сегмента, но и аппараты целого ряда сегментов спинного и головного мозга.

Анатомическим строением спинного мозга хорошо объясняется то явление, что у спинальных животных рефлекторная реакция на раздражение какой-либо конечности наступает скорее и сильнее на данной конечности, чем на других; на соответствующей стороне — скорее и сильнее, чем на противоположной. Но нет сомнения в том, что чем выше возбудимость координирующих аппаратов других сегментов и чем большее количество волокон задних корешков одновременно возбуждено, тем сильнее вовлекаются в реакции и эти координирующие аппараты.

Как уже было упомянуто, раздражение одного рецептивного поля обыкновенно вызывает рефлексы одного определенного типа из одного соответствующего координирующего аппарата. Отсюда ясно, что в координирующих аппаратах соседних или отдаленных сегментов оканчивается так мало коллатералей от данных возбужденных заднекорешковых волокон, что нормальное их возбуждение посредством этих коллатералей почти невозможно. Но когда возбудимость координирующих аппаратов значительно повышена, можно легко вызвать их возбуждение с рецептивного поля любого рефлекса, как уже указывалось выше.

В иррадиации центральной деятельности принимают также определенное участие координирующие, промежуточные нейроны. Известно, что каждый координирующий аппарат вызывает внешнюю реакцию не только в области раздражения, но почти во всем организме; например, после локального стрихнинного отравления определенного координирующего аппарата в поясничном отделе мозга усиленные рефлекторные движения при возбуждении этого аппарата возникают не только на соответствующей конечности, но и на противоположной задней конечности; в это же самое время сильные движения наступают и на передних конечностях. Все эти рефлекторные движения вызываются из одного и того же первично возбужденного координирующего аппарата (Беритов, 3).

Следовательно, координирующие нейроны одной задней конечности имеют связь не только с двигательными нейронами другой задней конечности, но и с двигательными, нейронами передних конечностей. Значение такой связи между координирующими и двигательными нейронами становится понятным при рассмотрении сложного движения чесательного рефлекса. Как известно, координирующий аппарат чесательного рефлекса находится в грудной и шейной частях спинного мозга.

В этом рефлексе в действие приходит, можно сказать, вся мускулатура: на стороне раздражения задняя лапка производит чесание; противоположная задняя сильно разогнута, шея и все туловище отклоняются в сторону раздражения. Отсюда видно, что возбуждение из координирующего аппарата распространяется на весь двигательный аппарат спинного мозга.

В иррадиации нервного возбуждения по центральной нервной системе принимают значительное участие точно так же вторичные афферентные пути, т. е. те промежуточные нейроны, которые передают импульсы возбуждения от заднекорешковых волокон к головному мозгу. Клетки этих волокон лежат в сером веществе задней половины мозга, в zona marginalis, substantia gelatinosa и в заднем рогу.

Аксоны этих клеток частью на своей стороне, частью перейдя на другую сторону, поднимаются вверх к головному мозгу по белому веществу спинного мозга. Они передают импульсы от тактильных, болевых, температурных рецепторов и попутно отдают коллатерали и к серому веществу спинного мозга (Ариёнс Капперс, 23 и др.). Следовательно, и через эти промежуточные нейроны периферические импульсы возбуждения могут распространяться по всей центральной нервной системе.

В иррадиации центральной деятельности особенно большую роль играют высшие отделы мозга: продолговатый, промежуточный и большой. Здесь расположено множество нервных центров, имеющих непосредственные связи с внешними рецепторами, с одной стороны, и с координирующими аппаратами спинного мозга — с другой. Через них происходит объединение деятельности этих аппаратов в разного рода сложные нервные акты, носящие характер рефлекса пли поведения.

Высшие отделы мозга возбуждаются периферическими импульсами гораздо легче спинного мозга. Потому эти отделы играют чрезвычайно важную роль в иррадиации центральной деятельности у нормального животного или препарата, обладающего названными отделами головного мозга. Так, например, если взять децеребрированную лягушку, т. е. лягушку с удаленными большими полушариями, то уже небольшое механическое раздражение лапки будет производить локомоцию, если препарат не привязан; если же он привязан, то же самое механическое раздражение будет вызывать рефлекс освобождения.

Оба эти рефлекторных акта, в которых проявляется иррадиация возбуждения почти во всей центральной системе, обусловливаются деятельностью нервных центров продолговатого, среднего и промежуточного мозга (Беритов, 13; Рэнсон и сотр., 14). Отсюда следует, что иррадиация возбуждения, по Пфлюгеру, не может иметь места на целых животных. Она является законом только для спинномозговых препаратов.

В иррадиации центральной деятельности в виде возбуждения у нормальных позвоночных животных нейропиль не должен принимать участия, иначе говоря, дендритное сплетение не должно проводить тех импульсов возбуждения, которые притекают к ним по аксонам афферентных или промежуточных нейронов. Эти аксоны оканчиваются на поверхности дендритов, как и на теле нервных клеток, конечными и боковыми синапсами. Но есть основание утверждать, что при возбуждении синапсов в дендритах не возникает распространяющийся процесс возбуждения.

Таким образом, иррадиация возбуждения в центральной нервной системе зависит преимущественно от того, что, во-первых, каждое чувствительное волокно заднего корешка посылает коллатерали в разные отделы мозга, а не только в тот, в который оно входит из спинномозгового узла;

во-вторых, каждый координирующий аппарат связан с помощью нейритов с двигательными нейронами не только того сегмента спинного мозга, где лежит этот аппарат, но также и с двигательными нейронами других его сегментов;

в-третьих, каждый вторичный восходящий путь посылает свои коллатерали почти ко всем сегментам и отделам мозга, через которые он проходит; в-четвертых, объединяющие центры головного мозга посылают свои нейриты к координирующим аппаратам не только первично возбужденных отделов мозга, но и всевозможных других отделов.