Рецептивное поле рефлекса и его значение

Специфичность рецепторов. С каждого рецептора или чувствительного органа рефлекторная реакция нормально вызывается раздражениями только одного качества. С глаза, например, рефлекс вызывается только светом, с уха — только звуком, с органа вкуса — только находящимся во рту химическим раздражителем с кожи — прикосновением, повреждением или изменением температуры. Глаз никогда не раздражается звуками; наоборот, ухо не раздражается светом.

Таким образом, каждое раздражение действует специфически на один из рецепторов. В некоторых определенных случаях можно возбудить рецептор и раздражениями другого рода. Так, например, при давлении на глазное яблоко ощущается сильный свет, во время прилива крови к голове в ушах слышится шум (раздражение кортиева органа током крови).

Электрическое или иное раздражение зрительного нерва собаки вызывает поворот глаза и даже всей головы в сторону раздражения и затем сужение зрачка как бы от сильного света. Электрическим раздражением рецепторов кожи можно вызвать ощущение прикосновения, тепла и холода, давления, боли (Беритов и Дзидзишвили, 13; Дзидзишвили, 15).

Значит, неспецифическое раздражение рецептора производит совершенно такое же ощущение и движение, какое вызывается специфическим. На это обстоятельство было обращено внимание еще в начале XIX в. Выдающийся физиолог Мюллер выдвинул «принцип специфической энергии», предполагая, что внешняя энергия раздражающего агента при действии на соответствующий чувствующий орган превращается в специфическую энергию последнего. Но специфичность ощущения того или другого рецептора обусловливается, по Мюллер у, не только разной энергией чувствительных нервов, но и теми частями головного и спинного мозга, куда эти нервы вступают (1).

В настоящее время (никто не признает существования специфической энергии в рецепторных или чувствительных нервах. Мы знаем, что непосредственное раздражение кожных или мышечно-суставных чувствительных нервов вызывает чувство боли и такое же движение органов, как раздражение рецепторов кожи и мышц; каждому знакомо ощущение колотья в пальцах, возникающее при ударе локтем о что-либо твердое.

Это происходит вследствие раздражения того чувствительного нерва, который оканчивается в рецепторах пальцев. Отсюда следует, что каждый периферический рецептор представляет собой лишь воспринимающий аппарат для определенного рода раздражений; чувствительный же нерв является проводником возбуждений от этого аппарата в определенные отделы центральной нервной системы. Качественное своеобразие субъективного переживания и рефлекторной реакции при раздражении данного рецепторного аппарата определяется, главным образом, деятельностью центральной нервной системы.

Правда, в настоящее время известно, что характер реакции и субъективного ощущения зависит также и от самих рецепторов, а именно, от частоты и интенсивности импульсов, исходящих от рецептора, но все-таки можно утверждать, что качество реакции определяется в конечном счете не специфической функциональной деятельностью рецепторов, не частотой и интенсивностью исходящих от них импульсов, а деятельностью связанных с рецептором определенных отделов центральной нервной системы.

Воспринимающие, или рецептивные, поля кожных рефлексов. Впоследствии мы будем иметь дело главным образом с теми рефлекторными движениями, которые вызываются с рецепторов кожи, поэтому необходимо ознакомиться с этими рецепторами более подробно. В коже существуют рецепторы, раздражающиеся при действии всякого рода повреждающих агентов укола, сильного давления, прижигания, электрического тока, химических веществ и т. д.

Густая сеть свободных нервных окончаний в эпидермисе и должна представлять собой эти рецепторы (рис. 16, I). Кожа рыб содержит только такие рецепторы, и, вероятно, они служат так же для восприятия легкого механического раздражения, как прикосновение. У амфибий в эпидермисе кожи также в изобилии находятся разветвления чувствительных волоконец. Они и здесь, вероятно, служат для восприятия всякого рода механических раздражений.

Рис. 16. Рецепторы кожи. I — Окончания нервов в эпителии роговицы кролика. Тончайшие волоконца видны между эпителиальными клетками; они оканчиваются утолщениями у самой поверхности роговицы. Начинаются эти волоконца из нервного сплетения, находящегося под эпителием в клетчатке (Кахаль).

II — Тельце Мейснера из кожи пальца человека. Тангенциальный разрез. Хорошо видна горизонтально расположенная нейрофибриллярная сеть в протоплазме рецепторных клеток. Снаружи капсула из соединительно-тканных клеток (Буке).

III — Осязательный волос морской свинки. А — наружный слой соединительной ткани; В — кольцевой синус; С — кавернозная часть сосудистого слоя; D — нервное кольцо; Е — внутренний слой соединительной ткани; F — верхнее расширение его; G — афферентное нервное волокно; Н — свободное ветвление его; I — эпителиальный слой; J — верхний ряд тактильных менисков; К — кольцевой выступ; L— волос (Телло).

IV — Тельце Паччини из кожи человека: а—афферентное волокно; b — центральное зернистое вещество; с — капсула. Лежит глубоко под кожей (Кахаль)

Кроме того, в коже находятся рецепторы, которые раздражаются прикосновением,— например, клетки Меркеля, тельца Мейснера и др. (рис. 16, II), Такие рецептары имеются только у высших животных (начиная с амфибий и рептилий) Они встречаются в коже там, где нет волос на подушках пальцев, на ладони, на подошве ноги. Но там, где имеются волосы, осязательные рецепторы располагаются вокруг волос (рис. 16, III).

В коже находятся и такие чувствительные элементы, которые раздражаются давлением и растяжением; к ним относятся сложные нервные образования, расположенные под эпидермисом,— тельца Фатер-Паччини (рис. 16, IV). Эти тельца были обнаружены у человека, у млекопитающих, а также у птиц.

Все перечисленные рецепторы расположены в коже вперемежку, поэтому с одного и того же кожного участка можно вызвать как оборонительную реакцию в ответ на повреждающее раздражение, так и реакции, относящиеся к локомоции, тонусу и т. д. Так, например, если к вентральной стороне ступни задней лапки спинномозговой лягушки приложить тупой предмет и слегка придавить, то это вызовет растопыривание пальцев; если же прижать сильнее, то разогнется вся лапка. Если же ущипнуть кожу на той же вентральной стороне ступни, то вся лапка согнется и притянется корпусу. Это известный защитный рефлекс сгибания (Балиони, 2; Беритов, 3).

Кожа покрывает весь организм. Защитная реакция (может быть вызвана с любого ее участка, но реакция, получаемая с одного участка, не совсем похожа на реакцию, получаемую с другого участка. Характер защитной реакции сильно меняется »в зависимости от участка кожи. Существует несколько типов рефлекса, и каждый тип имеет определенную воспринимающую поверхность.

Так, например, на задней лапке лягушки можно вызвать следующие защитные рефлексы:
1) рефлекс сгибания, выступающий при раздражении кожи на голени и стопе;
2) рефлекс потирания, вызываемый с наружной поверхности бедра, с боков туловища, со спины и передних лапок;

3) второй тип рефлекса потирания, вызывающийся с области анального отверстия;
4) третий тип рефлекса потирания, наступающий при раздражении кожи над ахилловым сухожилием;
5) рефлекс разгибания, вызывающийся раздражением голени и ступни противоположной задней лапки.

На рис. 17 показаны некоторые из перечисленных воспринимающих поверхностей. Известный исследователь центральной нервной системы Шеррингтон назвал воспринимающую поверхность рефлекса рецептивным (воспринимающим) полем. Таким образом, для каждого типа рефлекса существует определенное рецептивное поле.

Рис. 17. Рецептивные поля рефлексов на задней лапке спинномозговой лягушки (левая сторона)и распространение задних корешков поясничного отдела в коже задней лапки (правая сторона). На левой лапке: 1 — рецептивное поле рефлекса сгибания; 2, 3 и 4—поля рефлексов потирания разных типов; 5 и б — поля разгибания равных типов. На правой ноге кружками обозначено распространение первого поясничного корешка (VIII от начала спинного мозга по Эккеру), крестиками— второго корешка (IX от начала), треугольниками — третьего корешка (X) и точками четвертого (XI)