Лучевые реакции растений

Мир растений представлен крайне разнообразными жизненными формами множества видов, различающихся морфологическим строением, размерами, темпами ростовых процессов, способами размножения, биохимическим составом. Колоссальное разнообразие жизненных форм растений, особенности строения и физиологии растительных клеток существенно усложняет формирование общей радиобиологической реакции растений. В лучевых реакциях растений проявляются как специфические особенности этих организмов, так и общие радиобиологические закономерности. Для растений характерно огромное варьирование радиоустойчивости: некоторые виды водорослей характеризуются ЛД50 порядка сотен тысяч Гр, тогда как малоустойчивые виды погибают при дозах облучения, не превышающих 1Гр. Ряды радиоустойчивости, полученные для семян, почек, вегетирующих растений, пыльцы, культуры клеток, изолированных органов не всегда совпадают даже в пределах одной таксономической группы. Если семена одного вида более устойчивы, чем семена другого вида, то это не означает, что вегетирующие растений этих видов так же отличаются по радиоустойчивости.

Перечень мер радиобиологических эффектов у растений приведен в таблице 1. Радиобиологические эксперименты проводят не только на вегетирующих растениях, но и на семенах, пыльце, культуре изолированных тканей и других экспериментальных системах.

Семена растений удобны для проведения экспериментов: они компактны, их можно хранить после облучения, облучать, помещая в вакуум, изменять физиологоическое состояние зародыша и т.д. Основные реакции растений на облучение семян обнаруживаются при развитии зародыша, проростков и взрослых растений, вырастающих из облученных семян.

При облучении семян в малых дозах статистически значимых отрицательных процессов не обнаруживается. Однако может проявиться стимуляция роста проростков, обусловленная ускоренным ростом и растяжением клеток. Явление радиационной стимуляции может быть преходящим, краткосрочным, иногда – более длительным.

При облучении семян в дозах около 50 Гр и больше отмечают торможение ростовых процессов, которое также может быть преходящим, а может захватывать весь вегетационный период.

При облучении семян в еще более высоких дозах наблюдают полную потерю способности клеток меристемы к делению, в связи с чем проростки лишены меристем и дорастают до предельно возможных размеров после растяжения клеток. Часто отмечаются морфологические изменения первых листьев, замедление развития до такой степени, что растения лишены возможности плодоносить. Отчетливо появляются клетки с аберрациями хромосом. Вместе с тем выявляются изменения биохимического состава тканей и изменения уровней физиологических процессов.

В опытах с семенами удобно проводить сравнительное изучение радиоустойчивости растений. При этом используют такие простые меры, как всхожесть семян и выживаемость растений. Ряды радиоустойчивости семян растений используют для выявления определенных закономерностей, например связи с филогенетическим положением растения, биохимическим составом семян, числом и размером хромосом, размером семян, морфофизиологическими особенностями зародыша.

Таблица 1

Меры радиобиологических эффектов у растений (по Гродзинскому, 1989)

При изучении радиоустойчивости семян исследователи обычно унифицируют условия выращивания растений, состояние семян при облучении, после чего полученные данные сопоставимы между собой.

Е.И. Преображенская исследовала около 700 видов растений, относящихся к разным таксономическим группам, облучая воздушно-сухие семена -радиацией ⁶⁰Со в дозах 5-3000 Гр при близких мощностях дозы. В качестве меры радиоустойчивости семян была принята выживаемость растений к концу вегетационного периода. Выделено три группы видов по степени радиоустойчивости их семян. Границы летальных доз для этих групп таковы:

радиочувствительные растения – 150-250 Гр;

среднерадиочувствительные – 250-1000 Гр;

высокорадиоустойчивые - больше 1000 Гр.

Все изученные виды голосеменных растений отличались низкой радиоустойчивостью семян. Среди покрытосеменных растений имеются как радиоустойчивые, так и радиочувствительные растения. Обнаруживаются различия между однодольными и двудольными растениями: в классе однодольных все изученные порядки, семейства, роды и виды относятся к радиочувствительным и среднерадиочувствительным растениям. Двудольные растения отличаются большим разнообразием форм по уровню радиоустойчивости семян: растения этого класса более или менее равномерно распределены по всем трем группам радиоустойчивости.

Древесные и кустарниковые формы растений оказались более радиочувствительными. Е.И. Преображенская объясняет это тем, что данные формы растений более примитивны в сравнении с травянистыми. К радиочувствительным и среднерадиоустойчивым семенам относятся семена, для которых характерен недоразвитый зародыш, что также рассматривается как признак, свидетельствующий о более примитивной организации растения. Среди двудольных растений наиболее высокой радиоустойчивостью семян отличаются виды семейства крестоцветных.

К числу факторов, определяющих радиоустойчивость семян, относятся следующие:

- недоразитость зародыша семян – чем она выше, тем радиочувствительнее семена;

- возраст семян – с его увеличением чувствительность к действию радиации возрастает. Показано, что частота спонтанного возникновения хромосомных аберраций увеличивается с возрастом семян;

- размеры семян. В некоторых случаях наблюдали корреляцию между размерами семян и их радиоустойчивостью;

- биохимический состав семян. Семена, содержащие повышенное количество масел, обычно отличаются высокой радиоустойчивостью. Результаты прямых исследований радиоустойчивости семян гороха одного и того же сорта, выращенного на питательных средах, показали, что чем, больше железа в семенах, тем выше их радиоустойчивость;

- характеристики хромосомного аппарата клеток. Чем крупнее объем хромосом, тем выше радиочувствительность семян; при одинаковом объеме клеточного ядра семена, клетки которых имеют большее число хромосом, обычно характеризуются и более высокой радиоустойчивостью;

- наличие кислорода. Семена, облучаемые в атмосфере кислорода, повреждаются значительно сильнее, чем облучаемые в атмосфере азота, инертного газа или в вакууме;

- радиоустойчивость семян зависит от их влажности - с потерей влаги возрастает радиочувствительность.

Взаимодействие кислорода с активными центрами в семенах, свободными радикалами и обусловленное ими усиление поражения зародыша семени при облучении служит причиной широко известного в радиобиологии растений эффекта хранения. Суть эффекта состоит в том, что условия хранения и продолжительность хранения облученных семян оказывают существенное влияние на проявление радиобиологического эффекта. При этом радиобиологический эффект облученных семян зависит от coдержания влаги в семенах и наличия кислорода в момент облучение либо после облучения при хранении. Эффект хранения проявляется усилением лучевого поражения облученных семян. Особо контрастно эффект хранения обнаруживается у семян с низким содержанием влаги. В обычных условиях хранение облученных семян не должно превышать нескольких недель, так как при более продолжительном хранении начнется резкое усиление лучевого поражения.

Продлить период хранения облученных семян можно, прибегнув к их глубокому охлаждению.

Влияние температуры на радиоустойчивость семян также связано с влажностью и наличием кислорода в среде. Термические воздействия на семена сопровождаются уменьшением содержания кислорода в клетках зародыша и ведут к повышению радиоустойчивости семян. В этом отношении показательны результаты экспериментов с импульсным воздействием тепла на семена (тепловой шок), когда непосредственно вслед за облучением семена нагревают до 60 °С. Такое воздействие существенно уменьшает радиационное повреждение, регистрируемое по торможению роста проростков и по выходу хромосомных аберраций. Выход мутаций при импульсных тепловых обработках не изменяется. Температура в этих режимах ее воздействия уменьшает концентрацию кислорода в семени и тем самым ослабляет развитие радиационно-химических процессов, ведущих к лучевому поражению клеточных структур.

Степень радиационного повреждения зависит не только от дозы, но и от мощности дозы облучения. Хроническое облучение более действенно, чем острое, что связано с эффектом хранения подвергавшихся облучению семян. На семенах гороха с разной влажностью показано, что в случае сухих семян (4-8 % влаги) эффект мощности дозы (так называют «фактор времени») не проявляется по выходу цитогенетических повреждений, хотя эффект кислородного усиления обнаруживался только в опытах с сухими семенами. Можно предположить, что меньшая цитогенетическая пораженность при высокой мощности излучения обусловлена возможностями рекомбинации свободных радикалов при повышенной влажности семян, частоты их возникновения и диффузии, от которых зависит вероятность взаимодействия лабильных продуктов, возникших при облучении.

При облучении семян нейтронами или другими видами корпускулярных излучений закономерности радиобиологических эффектов не всегда воспроизводятся: в случае плотноионизирующей радиации модификация радиоустойчивости семян под действием влаги, кислорода и температуры не проявляется с такой выразительностью, как в случае γ-радиации или рентгеновских лучей.

Исследуя зависимость радиочувствительности семян от их влажности, необходимо иметь в виду, что выявляемые закономерности относятся к интервалу влажности семян, при которой еще не происходит набухание семени и прорастание зародыша. С развитием процессов прорастания ситуация в семени резко изменяется: потребление кислорода на дыхание сказывается на его концентрации в клеточном метаболическом пространстве, многие клетки начинают делиться и вступают в более радиочувствительные фазы митотического цикла, в них происходят гидролитические процессы и т.д. Все это не может не отразиться на радиочувствительности зародыша. При набухании семян нивелируются свойственные сухим семенам сортовые различия радиоустойчивости. По-видимому, в прорастающих семенах проявляются иные закономерности радиобиологических эффектов, чем у сухих покоящихся семян. Тем не менее, во многих случаях прослеживается связь между значениями радиоустойчивости сухих семян и проростков.

Пыльца растений - очень удобный объект для радиобиологических исследований. Пыльцевые зерна можно облучать в вакууме, изучая действие ультрафиолетового и синхротронного излучения, протонов, дейтронов и ядер тяжелых элементов. Важное преимущество пыльцевого зерна в сравнении с другими растительными системами состоит в том, что оно представляет собой малоклеточное образование и его использование позволяет следить за судьбой облученной клетки, попадающей в систему многоклеточного организма.

Прорастание и рост пыльцевой трубки обычно ингибируются при очень высоких дозах ионизирующих излучений, достигающих 5500 Гр. Полулетальные дозы рентгеновских лучей при облучении в условиях 50 %-ной относительной влажности воздуха, составляют от 1400 до 5250 Гр. За некоторым исключением проявляется связь между размерами пыльцевого зерна и его радиоустойчивостью: более радиоустойчива мелкая пыльца.

Как и в случае с семенами, обезвоживание пыльцы резко повышает ее радиочувствительность. Этот эффект, как и при облучении обезвоженных семян, связан с влиянием кислорода, что было доказано опытами с облучением обезвоженной пыльцы в атмосфере гелия.

На пыльце обнаруживают и эффект хранения: при выдерживании пыльцы в воздухе лучевое поражение усиливается, но в случае удаления из воздуха кислорода прорастание пыльцы не изменяется.

Эффект мощности дозы (фактор времени) при действии ионизирующей радиации на пыльцу сходен с тем, который наблюдают при облучении семян. При сопоставлении дозовых зависимостей прорастания пыльцевого зерна и длины пыльцевой трубки для растения огурца обнаружено, что рост пыльцевой трубки относится к весьма радиоустойчивым процессам.

Разнообразие цитогенетических повреждений, обнаруживаемых в ходе митоза, происходящего в пыльцевой трубке, сходно с наблюдаемым в других клетках растений. На значениях выхода таких повреждений сказывается кислородный эффект: при аноксии, создаваемой на момент облучения, возникает существенно меньше хроматидных аберрации, чем при облучении пыльцы в атмосфере, содержащей кислород.

Возникающий при облучении пыльцевого зерна дефект в генеративном ядре (либо его отсутствие, обусловленное ингибированием митоза в пыльцевой трубке) может проявиться в нежизнеспособности зародыша.

Процент завязывающихся и жизнеспособных семян при опылении цветков облученной пыльцой следует четким дозовым зависимостям. Полностью ингибируют митозы в пыльцевой трубке дозы около 250 Гр. Однако формирование полноценных семян при опылении цветков облученной пыльцой существенно тормозится уже при дозах всего 50 Гр.

В радиобиологических эффектах, наблюдаемых в опытах с облученной пыльцой, отчетливо видны различия в радиоустойчивости отдельных процессов: очень высока радиоустойчивость прорастания пыльцы и роста пыльцевой трубки, однако крайне мала радиоустойчивость клеточных ультраструктур, от которых зависит митоз и оплодотворение.

Использование культуры изолированных клеток и тканей растений в качестве объекта радиобиологических исследований привело к получению информативных сведений о клеточной выживаемости при действии ионизирующих излучений, об изменениях пролиферативной активности клеток в пострадиационный период, о лучевых нарушениях процессов дифференциации клеток.

Обычно клетки в культуре ткани оказываются более радиоустойчивыми, чем в образовательной ткани in situ. Этим выражается сложный характер реакции многоклеточных систем на облучение, когда конечный эффект лучевого поражения не является прямым следствием клеточной гибели, а отражает сложные внутритканевые регуляторные процессы, определяющие поведение всей системы клеток.

Водоросли представляют собой группу организмов, различающихся чрезвычайным разнообразием жизненных форм, способов размножения и морфологической организации. Разнообразие водорослей делает их привлекательным объектом радиобиологических исследований: изменяющиеся типы организации генома при сходной морфологической структуре позволяют сравнивать радиоустойчивость прокариот и эукариот, разнообразие способов размножения - выяснять связь состояния клетки с ее радиоустойчивостью и т.д.

Одноклеточная водоросль хлорелла Chlorella pyrenoidosa имеет сравнительно низкую радиоустойчивость. Высокой радиоустойчивостью отличаются виды из вольвоксовых (Volvocales).

Для того чтобы облучением вызвать остановку движения колонии пандорины (Pandorina sp.) и индуцировать цитолиз материнской колонии, требуется доза рентгеновских лучей примерно 300000 Р. При экспозиционной дозе меньше 3000 Р каких-либо нарушений темпов вегетативного размножения этой водоросли не было отмечено. Как видим, эта колониальная форма водоросли отличается высокой радиоустойчивостью.

У ценобиальной микроводоросли Pediastrum boryanurn под влиянием облучения дозой 100 Гр отмечалась сильная задержка процесса размножения, а при облучении дозой 500 Гр число колоний со временем не увеличивалось. Эту водоросль также следует отнести к высокорадиоустойчивым организмам.

Хламидомонады более радиочувствительны: на трех видах Chlamidomonas установлена летальная доза рентгеновских лучей 5000 Р. Для одноклеточной и одноядерной водоросли Mesotaenium из конъюгатов летальная доза рентгеновских лучей значительно выше - 16 000 Р. По-видимому, у этой водоросли проявляются разные формы инактивации, когда клетка после облучения может совершать одно либо три деления.

Любопытно поведение облученной спирогиры Spirogyra, летальная доза для которой тоже достаточно высока - 15 000 Р. При остром облучении дозой 3000 Р в клетке возникает в среднем по шесть фрагментов хромосом, тем не менее клетки делятся, нити удлиняются, и рост культуры продолжается в течение четырех месяцев. При таких длительных периодах культивирования водоросли фрагменты хромосом сохранялись, будучи сосредоточенными у полюсов клеток, что обеспечивается значительным количеством центромер вдоль каждой хромосомы, в связи с чем вероятность для фрагментов иметь собственную центромеру достаточно велика. Возможно, множественность центромер и обеспечивает повышенную радио устойчивость этого вида водоросли.

Очень большой радиочувствительностью обладают харовые водоросли - Nitella и Chara. Особенно радиочувствительны виды нителла Nitella, для которых при облучении дозой 1-5 Гр обнаруживались повреждения хромосомного аппарата клеток. Такой уровень радиочувствительности близок к тому, который проявляют клетки меристем цветковых растений. Наиболее чувствительными оказались виды нителлы с наименьшим числом хромосом.

Мохообразные - превосходный объект для радиобиологических исследований. Являясь простейшими высшими сосудистыми растениями, они обладают такими упрощенными формами организации, как протонема - нитчатая структура, рост которой осуществляется благодаря делению апикальной клетки.

В исследованиях, проведенных Саросеком на изолированных и культивируемых in vitro фрагментах гаметофита мха Drеpanocladus aduncus, показано, что этот организм отличается сравнительно высокой радиоустойчивостью. При остром γ-облучении дозой 40-175 Гр обнаружена сильная стимуляция роста гаметофита, полное подавление ростовых процессов имело место лишь при дозах 250-800 Гр. Однако при облучении такими высокими дозами угнетение роста основной части гаметофита сопровождалось образованием дополнительных боковых ростков. Даже облученный дозой 1500 Гр гаметофит сохранял тенденцию к ветвлению, хотя последнее имело черты аномального развития. Очевидно, системы, ответственные за детерминацию ветвления, как и собственно жизнеспособность клеток гаметофита этого вида, отличаются высокой радиоустойчивостью.

Анализируя радиобиологические эффекты, наблюдаемые у водорослей, мхов, обладающих многоклеточным, но достаточно простым талломом, можно заметить, что многоклеточность сопровождается усложнением радиобиологнческих реакций организма на действие ионизирующих излучений.

По-видимому, многоклеточность сама по себе служит причиной повышенной устойчивости организма к экстремальным воздействиям, в том числе и к облучению. Во всяком случае, хотя гибель клеток и является основным радиобиологическим эффектом, только к эффекту клеточной выживаемости сводить природу реакций многоклеточного организма на облучение нет достаточных оснований, так как гибель отдельных клеток в организованной клеточной популяции сопровождается явлениями популяционной компенсации нанесенного радиацией ущерба, изменением деятельности всей системы клеток под влиянием регуляторных систем, в результате чего развивается весьма своеобразная ситуация в процессах, которая составляет радиационный синдром. У цветковых растений этот синдром охватывает разные стороны жизнедеятельности организма.

Радиационный эффект у вегетирующегр цветкового растения очень сложен. Он является развитием многих процессов, запуск которых происходит под влиянием первичных эффектов лучевого поражения. В лучевом эффекте вегетирующего растения комбинируются параллельно, но взаимосвязано развивающиеся отдаленные последствия и клеточной гибели в меристеме, и обусловленные последними повреждения интегральных функций.

Радиоустойчивость меристемных клеток несравнимо меньшая, чем клеток дифференцированных, специализированных тканей, в связи с чем при действии ионизирующих излучений на растения наблюдается прежде всего поражение меристемных клеток и обусловленное этим поражением уменьшение клеточных потоков. Все это приводят к нарушениию и морфологических, и функциональных характеристик растения.

Та или иная форма повреждения меристемной клетки может проявляться в ее клеточном поколении, приводя к возникновению клеточного потока, несущего черты радиационного повреждения. Для того чтобы судить о наличии связи между повреждениями отдельных клеток зародыша и проявлением лучевых реакций вегетирующего растения, проводят эксперименты с облучением незрелых семян, у которых существенно различается степень сформированнрсти зародыша. Облучением проэмбрио в разные этапы его формирования достигают поражения определенных групп клеток. Наблюдая за аномалиями отдельных органов у вегетирующего взрослого растения, можно определить вклад повреждения той или иной клетки проэмбрио в формирование морфологической аномалии растения.

При облучении проэмбрио в ранние периоды формирования зародыша удалось установить, что лучевое повреждение распространяется на все надземные части растения. Это указывает на то, что все органы происходят от одной инициали. Гистологический и морфологический анализ облученных растений показал, что характер и полнота поражения по морфологическим аномалиям зависят от степени зрелости зародыша семени в момент его облучения: степень повреждения тем выше, чем меньше клеток имеет проэмбрио.

С прорастанием семени, развитием проростка во взрослое растение возникает все большее и большее число меристемных областей, слаженно функционирующих, подчиняющихся общей системе регуляции морфогенеза. При действии ионизирующих излучений на вегетирующее растение эффекты обусловлены преимущественно поражением меристем, что влечет за собой разные по характеру последствия - торможение роста, появление морфологических аномалий, нарушение коррелятивных связей в функционировании отдельных органов.

В реакциях вегетирующего растения на облучение сплетаются последствия как прямых повреждений клеток радиацией, так и наслоения чисто физиологического происхождения. Например, повреждение апикальной меристемы сопряжено с ослаблением апикального доминирования, что приводит к усилению ветвления растения, появлению новых меристемных зон.

При равномерном облучении растения, когда любая его часть получает одинаковую дозу радиации, его поражение обусловливается радиационным повреждением наиболее радиочувствительных тканей, групп и отдельных клеток. Такие радиочувствительные ткани, повреждение которых влечет за собой лучевое поражение всего растения, являются критическими для организма в отношении общей реакции растения на действие радиации.

Мера критичности данной ткани или орган растения определяется значением эквивалентной дозы. Эквивалентная доза для органа определяется значением дозы, которую должен накопить данный орган, чтобы радиобиологический эффект, регистрируемый по реакции всего организма, был таким же, как при равномерном облучении всего организма в определенной дозе, например полулетальной. Для человека и животных вследствие уникальности отдельных органов, физиологически объединенных в единое целое, выведение из строя того или иного органа не может быть компенсировано. В связи с этим критичность органа в радиобиологическом поражении означает наименьшую его радиоустойчивость.

У растений с многими меристемами, многократно повторяющимися метамерами и практически неограниченной способностью образовывать вторичные меристемы прямое перенесение понятия эквивалентной дозы из области радиобиологии человека и животных не имеет смысла. Однако в связи с тем, что у растений обнаружено дистанционное действие излучений, проявляющееся в том, что из облученных органов в необлученные переносятся вещества, способные повреждать меристемы, можно оценивать эквивалентную дозу по тотальному повреждению всех меристематических зон и считать, что критическим органом у растения являются меристемы как наиболее радиочувствительные ткани организма.

Состояние разных меристематических областей у вегетирующего растения может оказаться неодинаковым: одни меристемы пребывают в состоянии покоя, другие активно пролиферируют. В зависимости от распределения активности по отдельным меристемным тканям создается определенный набор критических тканей, повреждение которых определяет облик лучевой реакции, изменяющийся с ходом онтогенеза соответственно смещению относительных активностей тех или иных меристемных зон.

В качестве меры радиобиологического эффекта при облучении вегетирующего растения используются разные параметры, отражающие течение процессов, интенсивность которых изменяется в результате избирательного повреждения критических меристем растения. Часто используют характеристики ростового процесса, на котором сказывается изменение интенсивности клеточных потоков, генерируемых определенными меристемами. Для осевых органов этот поток исходит из апикальной меристемы. Используют также накопление биомассы как отражение совокупной деятельности всех меристем растения и интенсивности биогенеза структур. Изучают и сдвиги в темпах развития облученных растений.

Естественно, на уровне клеток изучают цитогенетические изменения. Часто в качестве меры лучевого поражения применяют показатель выживаемости растений, и конечно, не остается без внимания продуктивность облученного растения.

В течение онтогенеза наблюдаются периоды повышенной активности меристематических зон (например, это бывает в этапы морфогенеза, когда происходит заложение элементов колоса). В результате этого радиоустойчивость растений в онтогенезе подвержена закономерным изменениям не только по степени выраженности лучевого эффекта, но и по спектру реакций на облучение: если в самые начальные моменты онтогенеза облучение проявляется в уродствах первых органов и торможении ростовых процессов, то в завершающих этапах онтогенеза радиобиологическая реакция затрагивает иные процессы, например формирование жизнеспособных семян.

Самые разнообразные радиобиологические эффекты, наблюдаемые у вегетирующих растений, можно объяснять повреждением их меристем. Например, при облучении верхушек растений бобов и гороха довольно высокими дозами может погибнуть основная точка роста. Тогда пробуждаются нижерасположенные латеральные спящие почки, и может возникнуть кустистая форма растения, которую в норме не наблюдается, проявляется снятие апикального доминирования вследствие подавления активности верхушечной меристемы.

Действие ионизирующей радиации исследовано на многих видах вегетирующих культурных растений: ячмене, кукурузе, пшенице, рисе, сое, капусте, рапсе, бобах. В этих исследованиях подтверждена высокая радиочувствительность вегетирующих растений, ее зависимость от фазы развития. Фазы наиболее высокой радиочувствительности растения определяются его биологическими особенностями.

Фазы развития, в которые резко уменьшается радиоустойчивость растения, можно назвать критическими в отношении радиационных воздействий. Критическими в отношении радиационных воздействий фазами по значениям D50, при которых на 50 % уменьшается образование той части растения, которую называют хозяйственно полезной, для бобов является фаза цветения (1,8 Гр), для капусты белокачанной - фаза 8-10 листьев (20 Гр).

Модифицирующие радиационный эффект воздействия при облучении вегетирующих растений такие же, как и при облучении семян. Однако фактор времени - зависимость радиобиологического эффекта от мощности дозы или фракционирования дозы проявляется несколько иначе: с уменьшением мощности дозы ослабляется степень лучевого эффекта. При одной и той же дозе радиации повреждение при остром облучении сильнее, чем при хроническом.

Критические фазы приурочиваются к тем периодам онтогенеза растений, когда их критические ткани пребывают в наиболее радиочувствительном состоянии. Очевидно, радиобиологические исследования вегетирующих растений помогают выявлять эти состояния меристем, тем самым во многом обогащая общую теорию морфогенеза.

Прямой причиной поражения вегетирующего растения является утрата меристематическими клетками способности к делению. Вследствие нарушения интенсивности клеточных потоков их меристем в растении нарушается гомеостаз, в результате чего возникают вторичные процессы, воспринимаемые как признаки лучевого поражения организма. На уровне клеток это проявляется нарушением структуры, когда меристемные клетки сильно вакуолизируются и претерпевают далеко уводящие от нормы структурные изменения. Поскольку при облучении вегетирующего растения нарушаются клеточные потоки, изменяются и соотношения «источник - сток», объединяющие в общую систему и биосинтетические, и транспортные процессы. Это влечет за собой изменение содержания тех или иных соединений в органах растения, что также воспринимается как реакция растения на облучение, хотя данный эффект относится к чисто физиологическим феноменам. В многообразии ответных реакций вегетирующего растения на действие ионизирующей радиации далеко не просто отличить первичные нарушения от сопутствующих им аномалий.

В характеристиках радиобиологических процессов прослеживается общая закономерность: с усложнением надклеточной системы ее радиоустойчивость уменьшается. Действительно, семена обычно более устойчивы к облучению, чем вегетирующие растения, а последние в свою очередь менее устойчивы, чем культура тканей или клеток.