Составляющие радиационного синдрома у растений

Многие стороны жизнедеятельности растительного организма подвержены изменениям после облучения в достаточно высокой дозе. Хромосомные и хроматидные аберрации, пикноз ядра, поражение структуры митохондрий и хлоропластов, изменения проницаемости мембран - все это типичные нарушения клеточных структур, которые сопровождаются искажением функционального поведения клеток.

На уровне органов и целого растения проявляется изменение архитектоники. У корней может усилиться ветвление, обусловленное торможением роста осевой части, увеличением активности вторичных меристем, формированием корней, образующихся из клеток перицикла.

Нарушается образование корневых волосков. На строении стебля также отражаются обусловленные радиацией торможения апикальных меристем и активация спящих почек. Под влиянием облучения могут изменяться порядок листорасположения, филлотаксиса, возникать фасциации, опухолевидные образования. Иногда изменяется и тип ветвления. На листьях радиобиологические процессы приводят к возникновению уродливых форм строения листовой пластинки, срастанию нескольких листовых зачатков, изменению типа жилкования. Иногда листья скручиваются вследствие нарушения роста пластинки, из-за этого же возникают морщинистые листья. В формировании репродуктивных органов также отмечаются отклонения, ведущие к образованию уродств.

Облучение сказывается на многих физиологических процессах: ускоряется либо тормозится ход онтогенеза, что обнаруживается по изменениям темпов формообразования. При сильном повреждении меристем зародыша семени появляются нацело лишенные образовательных тканей проростки, получившие наименование «γ-проростков». Изменяется при облучении и содержание разнообразных веществ в растении - фосфорных эфиров, сахаров, органических кислот, аминокислот, нуклеотидов, более сложных соединений - пигментов, фитогормонов, веществ вторичного происхождения. Все это говорит о зависящем, разумеется, от значения дозы общем изменении метаболизма, сопровождающем нарушение многих физиологических функций растения - дыхания, фотосинтеза, биосинтеза многих соединений и биогенеза структур.

Во всех этих реакциях облученных растений можно усматривать проявление лучевого синдрома как сочетания признаков болезни, лучевого патогенеза. Один и тот же синдром может иметь разные причины, поэтому он не тождествен болезни. Для животного организма характерны три основные формы проявления радиационного синдрома - результат поражения при облучении костного мозга (кроветворная система), клеток пищевого канала и центральной нервной системы. Поскольку три перечисленные клеточные системы организма повреждаются при разных уровнях облучения, гибель животного носит трехступенчатый характер, проявляясь сменой трех синдромов, для каждого из которых типичны вполне определенные клинические выражения.

В широком наборе признаков лучевого поражения растения также можно усмотреть ограниченный круг причин, и в этом отношении отмечается некоторое сходство с радиационным синдромом у животных. В самом деле, причины проявления костномозгового синдрома и поражения пищевого канала состоят в клеточной гибели стволовых тканей кроветворения и внутреннего эпителия органов пищеварения; в основе поражения у растений лежит гибель клеток образовательных тканей, меристем, свойства которых позволяют отнести их к стволовым клеткам. При сходной первопричине радиационного синдрома у животных и растений последствия его различны: у животных повреждаются две системы, у растений - большая часть органов и тканей, так как все органы растительного организма возникают из меристем. Поэтому полная картина радиационного синдрома у растений захватывает широкую гамму изменений, которая приобретает возрастающее разнообразие, когда облучение производят в моменты наибольшей активности меристем.

Устанавливая пути развития радиационного синдрома у растения, следует выделять цепь событий, приводящих к формированию регистрируемой реакции. Для выяснения природы конкретной составляющей радиационного синдрома необходимо выявить исходное явление, которое инициирует рассматриваемую цепь реакций.

Под влиянием радиации часто наблюдаются изменения хода органогенеза у растений. При облучении вегетирующего растения органогенез нарушается вследствие инактивации меристемных клеток. Однако далеко не просто раскрыть причины отклонений органогенеза от нормы у облученных растений.

Например, как увязать с инактивацией клеток образовательных тканей индукцию мужской стерильности, часто наблюдающуюся при облучении растений? Очевидно, в этом явлении реализуются повреждения мейотических делений спорогенной ткани.

Для выяснения причин нарушений органогенеза при действии излучений используют каллусные культуры, у которых органогенез состоит в образовании дифференцированных почек и меристемоидов.

Оказалось, что под воздействием γ-облучения каллусов табака, особенно, когда последние отличались значительным возрастом, начинается формирование глубоко дифференцированных и прорастающих почек.

Факторы, возникающие в облученных каллусах, могут переноситься путем диффузии через питательную среду к необлученным эксплантатам, индуцируя в последних органогенез. Следовательно, логично предполагать, что в индукции органогенеза принимают участие либо продукты радиационно-химических реакций веществ, содержащихся в ткани, либо облученные клетки каллуса продуцируют вещества типа цитокининов. Были испытаны индолилуксусная кислота, кинетин, миоинозит, облученные γ-радиацией в дозах до 250 Гр, в отношении их влияния на органогенез и оказалось, что все перечисленные облученные вещества, особенно миоинозит, вызывали органогенез у каллуса табака. Ранее показано, что облученная сахароза также приобретает способность продуктами своего радиационно-химического превращения индуцировать органогенез.

В радиационной индукции органогенеза у растений следует выделять как непрямое, так и прямое действие излучений и эффекты опосредованного дистанционного влияния излучений посредством регуляторного влияния, обусловленного снятием апикального доминирования и участием физиологически активных веществ, возникающих в результате действия радиации на ткани.

При облучении растений наблюдают появление аномально крупных, гигантских клеток. Такие клетки были обнаружены в культуре клеток арахиса (Arachis hypogaea). При облучении этой культуры дозой 500 Гр полностью подавлялись клеточные деления, но рост клеток растяжением продолжался, в результате чего до 50-60 % клеток дорастали до огромных размеров, приобретая вид филаментов. Гигантские клетки характеризуются плотной цитоплазмой, увеличенным числом крахмальных зерен и активным циклозисом. Очевидно, образование гигантских клеток отражает потерю контроля над ростом растяжением. Обычно клетки, способные к делению, начинают этот процесс, когда достигают определенных размеров. При облучении, когда делается невозможным клеточное деление, снимается ограничение на предельные размеры клетки.

Явление гигантизма клеток, индуцированного облучением, изучено также на водоросли эдогонии (Oedogonium cardiacum). Гигантские клетки у этой водоросли возникают не только непосредственно из облученных клеток, но и из дочерних, образующихся в результате деления облученных клеток, у которых не проявлялось каких-либо аномалий деления. Гигантизм клеток сопряжен с блокированием митоза. При изучении ультраструктуры гигантских клеток водоросли обнаружены нарушения упаковки белковых молекул в ультраструктурах клеток, что, возможно, имеет отношение к контролю морфогенеза. Не исключено также, что при действии ионизирующей радиации повреждается цитоскелет, что влечет за собой изменение размеров и искажение формы клетки.

При облучении семян растений у проростков часто наблюдается развитие морфологических аномалий - уродств отдельных органов - листьев, стеблей. Эти аномалии чаще всего затрагивают первые листочки, примордии которых уже имелись в зародыше семени и подверглись поражению. Природа этого явления довольно проста: часть меристематических клеток теряет способность к делению, в результате чего они не генерируют клеточные потоки, что препятствует нормальному формированию листовой пластинки из-за возникновения стяжек в местах, где остановилась генерация новых клеток. В последующем листья новых порядков заложения уже не несут признаков лучевого поражения.

При облучении вегетирующих растений морфологические аномалии могут возникать у всех органов, которые в момент облучения пребывали в стадии примордиальных бугров. Все эти уродства можно рассматривать как меристемогенные. Значительно реже возникают уродства как результат индуцированных облучением соматических мутаций локусов, контролирующих морфогенез. Если несущие такие мутации клетки не элиминируют в ходе клеточных делений, то могут возникать органы измененной морфологической структуры. Уродства данного типа по своей природе относятся к генетическим.

Они могут иметь наследственный либо морфозный характер. Морфологические аномалии обнаружены не только у высших растений. Они в своеобразной форме проявляются у низших растений, например у трихомных водорослей при облучении часто возникают «судорожные» формы, свидетельствующие о потере частью клеток способности к делению, обусловливающему нормальный вид трихома.

На облике облученного растения сказываются и опухоли, образующиеся под влиянием радиации. Было отмечено, что у некоторых растений при облучении развиваются опухолевидные образования. Они возникают на семядолях, стеблях, пластинке базальных листьев.

Опухоли, возникающие под влиянием радиации, относят к генетическим, происхождение которых вызвано индуцированными дефектами контроля нормального формообразования. Возможно также развитие гиперауксиновых опухолей, обусловленных избыточностью индолилуксусной кислоты в тканях растения. Внешнее хроническое облучение также вызывает опухолеобразование.

Способны индуцировать трансформацию клеток растений и вызывать образование опухолей разные типы излучений. Конечно, под влиянием радиации могут развиваться в повышенной норме и опухоли бактериального происхождения. Но в этом случае причиной образования опухоли является ослабление иммунитета под влиянием облучения.

Вследствие статистического характера распределения поглощенной энергии по клеткам зародыша семени при облучении семян, проростков или вегетирующих растений поражение генома разных клеток оказывается неодинаковым. Иначе говоря, облучение способствует тому, что клетки образовательных тканей, в том числе и инициали, представляют собой совокупность поврежденных клеток с разными дефектами генетического характера. Если эти повреждения таковы, что деление клетки не может произойти, то в ходе гистогенеза клетки - носители этих повреждений не генерируют клеточные линии и не образуют соответствующие секторы в ткани или органе. Если же индуцированные радиацией изменения генома не исключают деления клеток, то генерируемые последними поколения клеток входят в состав формирующихся органов, тканей соответственно репродукционной функции той или иной клетки. В результате растение, выросшее из облученного семени, или побег, развившийся из облученной почки, состоит из генетически разных тканей, представляя собой химеру. В зародыше семени клетки потенциально способны формировать разные ткани растения. Поскольку, как уже отмечалось, повреждения, возникающие в ходе облучения, носят статистический характер, растение из облученных одной и той же дозой ионизирующей радиации семян могут оказаться разными по своей природе химерами.

Для возникновения химеры, необходимо, чтобы соматические мутации возникали в инициалях зародыша, число которых характерно для каждого вида растений. К сожалению, даже для большей части культурных растений число инициалей в зародыше семян еще остается не изученным. Более того, прямое определение числа инициальных клеток в зародыше невозможно: число выживших инициалей оценивается косвенно по сегрегации признаков во втором и последующих поколениях.

Весьма подробно исследовал химерность растений, возникающую в результате облучения семян, Г. Гауль, который выдвинул гипотезу диплонтной, внутрисоматической селекции, происходщей на диплонтном уровне в течение онтогенеза растения. Химерность растения может ослабляться в результате уменьшения способности мутантной иницнали производить клеточные поколения, поддерживающие мутантную линию клеток в тканях растительного организма. Химерообразование может ограничиваться гаплоидной клеточной селекцией. Однако для группы инициалей «эффект положения», позиционная информация настолько консервативна, что даже некоторое ослабление физиологических потенций клетки может не остановить ее участия в гистогенезе. За формированием химеры удобно следить по пятнистости листьев, где часть ткани генерирует бесхлорофильные клетк Однако при действии излучений чаще, по-видимому, возникают менее «узнаваемые» мутации типа ауксотрофности.

Химерность растений, сопутствующая использованию мутагенов как физической, так и химической природы, затрудняет выделение мутантных форм. Для того чтобы избежать химерообразования, при облучении семян используют незрелые семена с одноклеточным проэмбрио. В случае вегетативно размножающихся растений меняют мутантные секторы ткани. При анализе радиобиологических эффектов на уровне интегральных процессов растения и макроструктур следует принимать во внимание химерообразование.

Обычно пролиферативная гибель клеток наступает после облучения меристематических тканей дозами, меньшими, чем это требуется для интерфазной гибели клеток, способных к делению, не говоря уже о дифференцированных и специализированных клетках, радиоустойчивость которых, как правило, очень высокая. Поэтому при облучении семян или вегетирующих растений можно подобрать такие дозы радиации, при которых полностью подавляется деление клеток, но в то же время проявляются многие свойства клеток и тканей, присущие норме их функционирования: продолжаются биосинтетические процессы, дыхание, транспорт веществ, практически не затрагивается рост клеток растяжением. Например, при γ-облучении семян кукурузы определенными дозами получают проростки, у которых нет клеток, способных к делению, но уровень физиологических функций у этих проростков такой же, как у нормальных растений соответствующего возраста. Такие же γ-проростки обнаружены и у других злаковых растений. В этих проростках наблюдается синтез белка и РНК, за счет чего происходит и биогенез структур клеток и увеличивается биомасса. Однако полная деградация меристем сопровождается отсутствием клеточных потоков, поэтому новые органы не возникают, устьичные клетки не образуются. При этом, естественно, нарушаются соотношения «источник-сток» и другие системы, обеспечивающие коррелятивные связи в растении. Хотя ядра меристематических клеток у -проростков и лишены способности делиться, все же определенные процессы в них происходят, например, синтезируется мРНК, часть которой транспортируется в цитоплазму клетки. Потерявшие способность к делению клетки меристемы изменяют свою структуру, превращаясь в сильно вакуолизированные паренхимоподобные клетки.

У γ-проростков развиваются некоторые дополнительные анатомические структуры, зачатки которых имелись в зародыше до облучения. Отметим, что γ-проростки представляют собой очень интересную систему для изучения морфогенеза у растений: в них продолжают осуществляться автономные процессы, отличающиеся повышенной радиоустойчивостью.

Таким образом, при облучении растений высокими дозами, превышающими тот уровень облучения, при котором могут происходить, регенерационные процессы, растения продолжают проявлять жизнеспособность, реализуя ее в метаболических процессах и многих физиологических функциях. Такое явление названо метаболической выживаемостью.

Дозы ионизирующей радиации, при которых невозможна метаболическая выживаемость, очень велики: они на несколько порядков выше доз, инактивирующих клеточные деления.

Поскольку одним из признаков старения у растений является затухание активности меристем, состояние метаболической выживаемости в какой-то мере схоже с ускорением старения, и, возможно, деградационные процессы, характерные для метаболически выживших после облучения растений, во многом подобны процессам, сопровождающим обычное старение.

Если исходить из того, что основная функция растения состоит в том, чтобы обеспечить свое продолжение в потомстве, метаболическая выживаемость может быть оценена как своеобразная гибель, инактивация растения.

У облученных растений может изменяться продолжительность вегетационного периода, хотя, как известно, регуляторные системы, контролирующие темпы прохождения фаз развития, отличаются большим консерватизмом и зависят преимущественно от факторов, восприятие которых ответственно за отсчет «биологического времени». Однако помимо ориентации на ход внешних геофизических факторов развитие растений подчиняется и эндогенному отсчету времени. В результате наложения идущих извне сигналов и внутреннего контроля темпов развития и осуществляется обычно строго соблюдаемая временная развертка онтогенеза.

Облучение сказывается на продолжительности вегетационного периода, удлиняя его при повышенных дозах. Одну из причин замедленного развития растений после облучения можно видеть в растяжении длительности клеточных циклов. Если развитие растения как последовательный ряд морфогенетических событий требует определенного числа клеток, генерируемых апикальными меристемами, то, очевидно, замедление клеточных делений должно сопровождаться замедлением развития растения. В опытах с облучением семян это заметно по отставанию развития проростков из облученных семян по сравнению с обычными проростками.

При очень высоких дозах облучения ход развития затормаживается и вегетационный период растягивается, а иногда растения не могут переходить к генеративной фазе развития.

Реакция растений на фотопериодические воздействия отличается очень высокой радиоустойчивостью.

Уменьшение репродукционной способности растений, подвергнутых облучению ионизирующей радиацией, обусловлено рядом причин: при сильном торможении ростовых процессов под влиянием высоких доз радиации генеративные органы вообще не закладываются, а если и закладываются, то часто лишенные соответствующих репродуктивных структур; вследствие высокой радиочувствительности процессов микроспорогенеза пыльца может оказаться стерильной; фрагментированность хромосом пыльцы часто влечет за собой абортирование зародышей после оплодотворения и, наконец, могут оказаться невсхожими сформировавшиеся у облученного растения семена.

Перечисленные явления обусловлены возникающими хромосомными и пластомными мутациями в генеративных клетках и подавлением ряда физиологических процессов, из-за чего растение не в состоянии осуществить все стадии развития. Судить о том, какие причины - генетические или физиологические - ответственны за стерильность растения, можно, исследуя возможность сохранения тенденции образовывать стерильные растения во втором и последующих поколениях: передается только свойство стерильности, возникшей в результате цитогенетических нарушений.

Конечно, в ряду клеточных поколений, ведущих к образованию спорогенной ткани, могут сохраниться лишь клеточные линии, которые несут цитогенетические повреждения, не препятствующие делению клеток и прохождению мейоза. Сказанное относится к возникновению стерильности при облучении семян или вегетирующих растений до их перехода к репродуктивному развитию. При хроническом облучении, затрагивающем период перехода растений к репродуктивной фазе развития, нарушения функции могут обусловливаться хромосомными аберрациями клеток в меристеме ожидания. Стерильность облученных растений может ограничивать эффективность радиационного мутагенеза в целях селекции.

Опадение листьев или органов плодоношения у облученных растений наблюдается не всегда. Как известно, для того чтобы опадали листья или плоды, необходимо образование специального отделительного слоя. Клетки, образующие этот слой, в период пролиферации отличаются повышенной радиочувствительностью. Это и определяет реакцию опадения листьев и плодов на облучение. Если растение получает высокую дозу в период формирования отделительного слоя, то последний может не образовываться, и листья будут лишены возможности опадать. Такое явление наблюдается, например, при облучении сосны дозами, при которых погибают активно пролиферирующие клетки и ткани. Хвоя при этом буреет, отмирает, но продолжает весьма прочно удерживаться на ветвях. При облучении меньшими дозами может наблюдаться и ускорение образования отделительного слоя.

Если изучать дозовую зависимость ростовой функции растения, измеряя его высоту или биомассу, и испытывать воздействие возрастающей радиации от самых малых, близких к сотым долям Гр доз, то для многих видов растений обнаруживается интервал доз, при которых облученные растения отличаются более интенсивным ростом, чем необлученные, контрольные растения.

При проведении таких экспериментов следует весьма подробно изучать интервал доз от долей Гр до нескольких десятков Гр.

Усиление ростовой функции растения при малых дозах облучения получило название радиостимуляции, а интервал доз, в пределах которого наблюдается эффект стимуляции, именуют интервалом стимулирующих доз, а иногда - «малыми дозами», хотя с точки зрения представлений о радиационно-химических реакциях эти дозы не так уж и малы.

Так, для некоторых культурных растений используют дозы излучения, часто упоминаемые как стимулирующие: горох – 3-10 Гр, хлопчатник – 5-30 Гр, кукуруза – 5-10 Гр, рожь озимая – 10 Гр, лен – 10 Гр, пшеница озимая – 25 Гр.

Как видно, используемые дозы, действительно, не очень малые. В ряде случаев радиостимуляция проявляется как кратковременное преходящее повышение интенсивности ростовых процессов. Иногда радиостимуляция продолжается в течение всей вегетации, в конечном счете сопровождаясь увеличением продуктивности растения. Некоторые авторы различают первичную - в начальный этап онтогенеза и вторичную - на длительное время онтогенеза после этапа некоторого ингибирования стимуляцию роста.

Радиостимуляцию выявляют не только при облучении семян, но и при воздействии ионизирующих излучений на луковицы разных растений, другие органы вегетативного размножения, например черенки. Обнаруживали радиостимуляцию на древесных породах - сеянцах ели.

Формы проявления радиостимуляции, будучи связанными с ускорением ростовых процессов, могут быть неодинаковыми: ускорение прорастания семян, повышение полевой всхожести, увеличение ветвления, ускорение укоренения черенков, повышение семенной продуктивности растений, образование большой вегетативной массы. Отмечается и улучшение качества продукции.

Эффект радиостимуляции сопровождается изменением интенсивности многих процессов - фотосинтеза, транспорта ассимилятов, накопления в клетках многих веществ, кроме того, отмечают повышение проницаемости клеточных мембран, изменение фитогормонального баланса. И все же далеко не во всех случаях удается доказать, что причиной радиостимуляции этих физиологических процессов было прямое действие на них ионизирующих излучений; в большей части случаев они сопутствовали радиостимуляционному эффекту иных систем организма, скорее всего регуляторного характера, а повышенная интенсивность биосинтезов и дыхания, как правило, сопряжена с запросами боле мощных ростовых процессов.

Следует отметить, что радиостимуляцию приходится пока относить к эффектам, которые не всегда могут воспроизводиться, а причины их еще не раскрыты.

Радиостимуляцию следует рассматривать как одну из составляющих радиационного синдрома, проявление которого отражает действие малых доз ионизирующих излучений.

Появление в клетках облученных растений поврежденных молекул массовых, а в особенности, уникальных структур влечет за собой нарушение функций регуляторного характера. Возникновение соматических мутаций сопровождается развитием химерности растения, которое, обладая секторами генетически различающихся тканей, может отличаться по особенностям физиологических и биохимических функций от исходного необлученного растения. Кроме того, в ответ на облучение неизменно развиваются активные процессы компенсаторной направленности, что также обнаруживается по ряду физиолого-биохимических особенностей. Обычно реакции непрямого, опосредованного характера играют доминирующую роль в формировании физиологических и биохимических аспектов радиационного синдрома у растений. При этом если прямые реакции растения на облучение поддаются в той или иной степени анализу, то опосредованные реакции относятся к более сложно интерпретируемым явлениям, которые классическая физиология растений объясняет как неспецифическую реакцию организма на раздражение.

Разумеется, «реакция на раздражение» происходит по определенным механизмам, требующим специальной дешифровки.

Вследствие неспецифичности реакции на раздражение они не могут рассматриваться в качестве имманентного признака синдрома лучевого поражения. Реакция эта может проявляться изменением напряженности таких процессов, как дыхание, фотосинтез, биосинтез ряда соединений. При этом напряженность этих процессов при сравнительно малых радиационных нагрузках следует определенной кинетике: сперва интенсивность процесса возрастает, а затем возвращается к норме. После очень большой радиационной нагрузки напряженность процессов может сразу понижаться, а затем восстанавливаться либо к норме, либо к некоторому уровню стационарного процесса, отличающемуся от нормы. Эти временные отклонения напряженности процессов от нормы во многом зависят не только от дозы ионизирующих излучений и способа облучения, но и от состояния растения в момент действия радиации и в пострадиационный период. Под состоянием здесь следует понимать обеспеченность растений продуктами фотосинтеза, являющимися субстратами дыхания, элементами минерального питания и т. д.

Вследствие отмеченных особенностей физиологического ответа растения на облучение в экспериментах далеко не всегда получали одинаковые результаты. Рассмотрим некоторые из них.

Фотосинтетические процессы - фотосинтетическое фосфорилирование, ассимиляция углекислоты, реакция Хилла - отличаются высокой радиорезистентностью, если изучать действие радиации на изолированные хлоропласты или их фрагменты. Дозы, при которых интенсивность упомянутых процессов уменьшается в два раза, составляют многие десятки килогрей. В то же время при регистрации фотосинтетического газообмена листа облученного растения обнаруживаются изменения его интенсивности при сравнительно малых дозах радиации, соответствующих интервалу стимулирующих доз.

При неспецифическом ответе растения на облучение отмечают и возрастание интенсивности дыхательного газообмена, хотя сами по себе биохимические системы дыхания отличаются высокой радиорезистентностью.

Поглощение ионов растительными клетками относится к менее чувствительным, чем рост, процессам. Однако эффект облучения а данном случае проявляется сразу вслед за облучением.

Об изменении свойств мембран после облучения можно судить и по биоэлектрическому потенциалу плазмалеммы: изменения значения биопотенциала носят преходящий характер.

Под влиянием облучения изменяется активность многих ферментов, что зачастую отражает неспецифическую реакцию растения на облучение. В то же время изменение активности некоторых ферментов, несомненно, влияет на направленность процессов, связанных с развитием лучевого поражения либо с восстановительными явлениями. К таким ферментам, отчетливо реагирующим на облучение, относится липоксигеназа.

Под влиянием ионизирующих излучений может изменяться плоидность клеток растений. Возникновение тетраплоидных клеток наблюдали при облучении почек вегетативно размножающихся растений. Геномная мутация - удвоение хромосомного набора - не препятствует пролиферации клеток, и может возникнуть побег, в котором часть клеток (иногда очень значительная) являются тетраплоидными. Частота геномных мутаций бывает больше частоты возникновения мутаций других типов.

С индукцией полиплоидии связано образование химеры - растения с генетически различными клетками, группами клеток, тканями. Под влиянием радиации могут развиваться и гаплоидные растения. Это явление наблюдается в том случае, когда цветки опыляют убитой облучением пыльцой, которая индуцирует партеногенез как результат псевдооплодотворения. Получение гаплоидных растении указанным способом имеет практическое значение в селекции.

Радиационный синдром у растений существенно зависит от условий облучения и состояния растений в моменты действия радиации. Поэтому при установлении степени лучевого поражения растении необходимо обращать внимание на указанные условия.

Закон Бергонье-Трибондо находит разнообразные иллюстрации в радиобиологических реакциях растительного организма и, в частности, он отчетливо проявляется во взаимосвязи устойчивости растений к облучению и глубиной покоя клеток меристем.

Наиболее простой пример - сравнение радиоустойчивости покоящихся и прорастающих семян: первые несравнимо более радиоустойчивы, нежели вторые.

Другой пример - радиоустойчивость активно пролиферирующих и спящих латеральных почек, которые по своей радиоустойчивости существенно уступают апикальным почкам. Со снятием апикального доминирования путем удаления верхушечной почки побега начинают пробуждаться спящие почки, и параллельно снятию их покоя радиоустойчивость ослабевает. При этом уменьшение радиоустойчивости наблюдается в те моменты жизни почки, когда еще нет видимых признаков их пролиферации. Спустя некоторое время после снятия апикального доминирования, когда из пробудившихся почек образовался побег, ставший лидером, вновь затормаживаются боковые почки, и их радиоустойчивость при этом восстанавливается.

Повышение радиоустойчивости с углублением состояния покоя наблюдается как в случае органического, так и вынужденного покоя. Поэтому переводом всего растения или его отдельных органов в состояние вынужденного покоя можно существенно повышать их радиоустойчивость. Причины увеличения радиоустойчивости органов растений или всего растения при углублении состояния покоя - разнообразны. Ведущую роль играет то обстоятельство, что клетки меристемы пребывают в наиболее радиоустойчивой фазе клеточного цикла G₀-фазе. Во многих случаях состояние покоя сочетается с гипоксией, что также придает повышенную радиоустойчивость растениям.

При остром облучении организм получает дозу радиации за сравнительно короткое время, после чего ему уже не угрожает появление новых прямых радиационных повреждений, и развитие лучевого поражения происходит в условиях, благоприятствующих нормальному развитию растения. При хроническом облучении в клетках организма постоянно возникают лучевые повреждения молекул, создавая фон непрерывного накопления этих повреждений. Поскольку наиболее сильно повреждаются точки роста растения, находящиеся в состоянии активной пролиферации, то при остром облучении поврежденными окажутся клетки немногих из потенциально активных меристем, а именно те, которые в момент облучения имели активные инициали; при хроническом облучении последовательно вступающие в пролиферацию меристемы испытывают действие радиации.

При остром облучении ионизирующие излучения как фактор клеточного отбора проявляют себя одномоментно, затрагивая только те клетки, которые во время облучения отличались повышенной радиочувствительностью, в последующие же периоды жизни растения клеточный отбор по радиоустойчивости уже не происходит.

При хроническом облучении каждая клетка, ткань, орган подвергаются воздействию радиации во всех их состояниях, включая радиочувствительные и радиоустойчивые фазы, и клеточный отбор может происходить в течение всей жизни растения, завися, разумеется, от мощности дозы ионизирующего излучения.

Хроническому облучению растения подвергаются в районах проведения испытания атомного оружия, сильных аварий реакторов, сопровождающихся выбросом в биосферу радионуклидов большой активности. Условия облучения растений в отмеченных случаях существенно различаются.

Появление множественных морфологических аномалий листьев и других органов растений, подвергающихся длительное время облучению - характерная составляющая радиационного синдрома.

В опытах с хроническим облучением растений обнаруживается нарушение деятельности образовательных тканей, апикальных меристем и групп клеток, обусловливающих формирование листовой пластинки. Последовательно повреждаются меристемы, в положенное по ходу онтогенеза время переходящие в состояние активной пролиферации. При этом проявляются различия в радиочувствительности тех или иных меристемных зон: наиболее высокая радиочувствительность характерна для первичной апикальной меристемы стебля. Очень высокой радиочувствителыюстью отличаются клетки спорогенной ткани, которые наиболее сильно повреждаются при хроническом облучении, приводя к нарушениям репродуктивной функции растения.

В условиях хронического облучения у растений изменяются морфологические особенности меристемных клеток, которые увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Возрастание вакуолизации клеток характерно не только для меристемы: увеличиваются в размерах и вакуолизируются и паренхимные клетки. Возможно, гипертрофированность вакуолярной системы клетки облученных растений обусловлена процессом постоянной детоксикации цитоплазмы.

Поскольку при действии хронического облучения имеет место постоянное ингибирование функций меристематических тканей, то наблюдается уменьшение интенсивности ростовых процессов и накопления биомассы растения. Для количественной оценки этих эффектов используют значение мощности дозы или кумулятивной (накопленной) дозы, при которых высота растений или их масса уменьшаются в сравнении с контрольными необлученными растениями на 50 или 90 %.

При хроническом облучении у травянистых, как и у древесных растений, происходят генетические нарушения, которые можно количественно оценивать по выходу хлорофильных мутаций.

Корни растений, хотя и относятся к очень радиочувствительным частям растения в том случае, когда речь идет об их меристематических зонах, обычно в условиях γ-поля экранируются от радиации почвой, благодаря чему в меньшей степени подвергаются облучению.

На территориях с довольно интенсивным уровнем ионизирующего излучения может оказаться своеобразным поведение многолетних растений, однолетние побеги которых образуются почками многолетних корневищ: пока будут сохраняться эти почки, экранированные почвой от γ-излучения, будут появляться и побеги, попадающие в поле радиации. При этом из-за лучевого поражения побеги оказываются бесплодными, не приносят семян, и растение продолжает существовать только за счет вегетативного размножения. За счет таких явлений в естественных фитоценозах, в которых имеются корневищные растения, даже в условиях очень жесткого облучения могут быть зеленые растения. Однако лишенные полового размножения они