Высшие споровые растения

11.4.1. Общая характеристика.Вэтот отдел входит более 25 000 видов сравнительно просто организованных травянистых растений. От остальных высших растений они резко отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита. У более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, талломом, а у остальных расчленен на стебель и листья. Корней нет, их заменяют ризоиды. Обычно они служат лишь для заякоривания растения, так как вода и минеральные вещества достаточно быстро поглощаются стеблем. Элементы проводящих тканей появляются лишь у наиболее высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.

Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите. Он состоит из коробочки, где образуется спорангий, и ножки. Основание ножки (стопа) погружено в ткань гаметофита и выполняет роль гаустории, поглощая питательные вещества и воду из гаметофита. Преобладание гаплоидного многолетнего самостоятельно живущего гаметофита над диплоидным паразитирующим на нем спорофитом очевидно.

Моховидные — древняя группа, связанная в своем происхождении с проптеридофитами. Ископаемые остатки их известны с девона, т. е. порядка 400 млн лет тому назад. Отдел делится на три класса: Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

11.4.2. Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida).Класс объединяет около 8500 видов, гаметофит которых представлен слоевищем, талломом или стеблем с листьями простого строения. Ризоиды одноклеточные. Большая часть видов встречается в умеренном климате Южного полушария. Развиваются на влажных почвах. Практическое значение печеночников невелико. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha), растущая на влажной лесной почве, где в результате пожара или вырубки деревьев нарушен травянистый покров. Гаметофит маршанции — напочвенное талломное растение. Оно имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся темнозеленой пластинки размером до 10 см. Таллом имеет дорсивентральное строение, на нижней стороне — ризоиды. Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, из которого вырастает овальная коробочка на очень короткой ножке — спорофит. Внутри коробочки в спорангии образуются после мейоза многочисленные гаплоидные физиологически различные споры. К моменту их созревания подставки вытягиваются, коробочки лопаются и споры высыпаются. Попав на почву, спора прорастает в водорослеподобную пластинчатую протонему, из которой потом развивается взрослый гаметофит. Вегетативное размножение осуществляется выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.

11.4.3. Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).Вэтот класс входит 2/3 видов моховидных, распространенных преимущественно в умеренной и холодной зонах земного шара. Мхи играют заметную роль в растительном покрове тундр, лесов и болот. Для них характерно радиальное строение гаметофита, имеющего стебель и листья. Ризоиды многоклеточные. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae); Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae); Андреевые, или Черные мхи (Andreaeidae). Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки — с белыми.

11.4.3.1. Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). Сюда относится большая часть мхов (около 700 родов, объединяющих 14 000 видов), широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

В нашей флоре наиболее известный вид — кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune) (рис. 167). Густые дерновины кукушкина льна встречаются на сырой почве в лесах, на лугах и болотах. Прямостоячие неветвистые (высотой 15...20 см) стебли густо покрыты мелкими листьями. От подземной части стебля отходят многолетние ветвящиеся ризоиды. Внутреннее строение сложное. В центральной части находится тяж, состоящий из водопроводящих мертвых клеток с тонкими скошенными поперечными стенками, отличающихся от трахеид отсутствием пор. Тяж окружен живыми клетками, по которым передвигаются органические вещества. Выделяются первичная кора и эпидерма. Под эпидермой имеется механическая ткань. Листья многослойные, на верхней стороне с многочисленными ассимиляторами — вертикальными цепочками хлорофиллоносных клеток. У остальных мхов обычно однослойная листовая пластинка.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке женских особей развиваются архегонии, на верхушках мужских — антеридии, окруженные краснобурыми листьями, образующими чашу, в которую и выходят двужгутиковые сперматозоиды. При попадании туда дождевых капель они рассеиваются с брызгами воды. Капельки воды с большим количеством сперматозоидов могут переносить насекомые. Сильная роса также создает условия для оплодотворения.

Из зиготы здесь же, в брюшке архегония, развивается зародыш, из которого вырастает спорофит, имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпачком — остатком архегония. Внутри коробочки — спорангий, где после мейоза образуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке коробочки. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов — перистомом. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. Сначала образуется протонема, сходная с нитчатой водорослью, на которой из особых почек формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой представляют гаплоидное поколение — гаметофит, коробочка на ножке — диплоидное — спорофит.

11.4.3.2. Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae). К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum). Сфагновые мхи (рис. 168) распространены преимущественно на севере Евразии и Америки, где занимают обширные площади и являются основными образователями торфяных болот. Строение сфагновых мхов отличается рядом особенностей. Ветвистые стебельки сфагнума усажены мелкими листьями. Короткие веточки скручены на верхушке стебля, длинные свешиваются вдоль него, образуя как бы фитиль, по которому поднимается вода. Ризоидов нет. Во взрослом состоянии нижние части растения отмирают, верхние же продолжают расти. Проводящих тканей нет. Сердцевина паренхимная, отделена от коры кольцом паренхимных клеток с утолщенными стенками. В коре несколько слоев крупных мертвых гиалиновых клеток с перфорациями ("порами") и спиральными или кольчатыми утолщениями клеточных стенок ("клетки-бочки"). Листья однослойные, состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Поэтому их развитие вызывает переувлажнение и заболачивание территории. При высыхании мертвые клетки заполняются воздухом и мох становится бесцветным, отсюда и название — белые мхи. Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты. Содержит фенолоподобное вещество — сфагнон, обладающее антисептическим действием, может использоваться как перевязочный материал.

Архегонии и антеридии сфагновых мхов располагаются на боковых веточках. Спорофит состоит из шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. Когда споры созревают, верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка с коробочки отделяется и споры высыпаются. Из споры вырастает пластинчатая протонема, на которой образуются олиственные побеги сфагнума.

11.4.4. Распространение мхов, их роль в заболачивании и торфообразовании.Значение зеленых и особенно белых мхов очень велико. Развитие их в напочвенном покрове лугов препятствует семенному возобновлению трав, вызывает изреживание травостоя и падение урожайности трав на лугах. Накопление мхами воды приводит к заболачиванию лугов.

В лесу, где зеленые мхи часто образуют сплошные ковры под пологом ели и сосны, они препятствуют прорастанию семян деревьев. Естественного возобновления леса не происходит, приходится специально сдирать моховую подстилку. Но, безусловно, наиболее заметную роль мхи играют в заболачивании территории. Ковер зеленых мхов задерживает испарение, приводит к переувлажнению, при котором зеленые мхи не могут существовать и уступают место белым мхам. Сфагновые мхи благодаря особенностям своего строения энергично накапливают воду. Отмирающие части сфагнума уплотняются и, пропитанные водой, превращаются в анаэробных условиях в торф. Торфяная масса легко впитывает воду и препятствует поступлению воздуха в почву. Создаются условия, при которых рост деревьев затрудняется, они гибнут — и на месте леса образуется болото. Рост торфяника идет очень медленно — 1 м в 1000 лет. В торфе благодаря высокому содержанию кислот и анаэробным условиям гниение сильно затруднено. Поэтому попавшие в торф остатки организмов и различные предметы почти не разлагаются, чему способствует и низкая температура торфяника.

Торф используют в качестве удобрения, топлива и, что наиболее перспективно, в качестве ценного химического сырья. При сухой перегонке торфа получают воск, парафин, фенолы, уксусную кислоту и другие вещества. Хотя торф и служит ценным сырьем, но заболачивание обширных территорий, вызываемое мхами (особенно сфагновыми), — явление отрицательное, так как препятствует росту и возобновлению лесов и делает невозможным сельскохозяйственное освоение угодий.

Однако осушение сфагновых болот на водоразделах должно проводиться достаточно осторожно, так как болота играют большую водоохранную роль. Медленно оттаивая, они задерживают сход талых вод, питают ручейки, ручьи и реки в течение лета, не давая им обмелеть.

11.5. Отдел Псилотовидные — Psilotophyta