Происхождение высших споровых растений.

Высшие споровые растения сформировались на суше от общего водорослевого предка (зеленых водорослей). Для них характерно правильное чередование гетероморфных поколении — бесполого (диплоидного спорофита) и полового (гаплоидного гаметофита). Половой процесс оогамный, для него необходима вода, что лимитирует размеры гаметофита, который никогда не образует корней.

Чередование поколений, наличие сложного жизненного цикла — свидетельство примитивности организации растений, у которых ни гаплоидная, ни диплоидная фазы развития не достигли еще совершенства и самостоятельности в воспроизведении потомства. Поэтому закономерно, что дальнейшая эволюция привела к упрощению процесса размножения путем редукции гаметофита.

Моховидные — изолированная эволюционная ветвь, отличающаяся преобладанием в цикле развития гаметофита. Спорофит (коробочка со спорангием на ножке) не индивидуализирован и развивается на листостебельном гаметофите с ризоидами.

У всех остальных высших споровых доминирует спорофит. В процессе его эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между частями тела, что привело к формированию корня, стебля и листа. Листья возникают как поверхностные выросты — микрофиллы псилотов, плаунов или как система уплощенных сросшихся ветвей — макрофиллы папоротников.

Предки псилотов, плаунов, хвощей и папоротников — проптеридофиты. Основной путь эволюции этих отделов — совершенствование спорофита, редукция размера и упрощение строения гаметофита. Наиболее резко она выражена у разноспоровых форм.

В каменноугольном периоде (карбоне), 360...286 млн лет тому назад, на Земле преобладали мелководья и болотистые низменности, климат сегодняшних умеренных областей Евразии и Северной Америки был тропическим и субтропическим. В обширных заболоченных лесах господствовали древовидные (высотой 30...40 м) разноспоровые слабоветвящиеся плауны — лепидодендроны, сигиллярии и др., гигантские (более 18 м) древовидные равно- и разноспоровые хвощи — каламиты, древовидные папоротники. Папоротники лианы обвивали стволы деревьев, среди которых били и первые семенные растения — семенные папоротники и кордаиты. Под пологом деревьев росли травянистые папоротники. С появлением богатейшей растительности каменноугольного периода связано образование перегноя, давшего вместе с песком и глиной начало плодородным почвам, которых до тех пор не было. В каменноугольный период пышная растительность, насытив воздух кислородом, сильно изменила состав атмосферы, что было очень важно для развития наземных животных. Эти леса оставили нам огромные запасы каменного угля. Практическое значение вымерших представителей высших споровых несравнимо с той незначительной ролью, которую ныне играет их потомство.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы отличия высших растений от низших?

2. В чем отличие моховидных от всех других высших растений?

3. Какие особенности строения и физиологии ограничивают рост мхов до 15 см?

4. Какие особенности строения сфагновых мхов обусловили их роль в заболачивании территории?

5. Каковы общие черты чередования поколений у плаунов, хвощей, папоротников?

6. В чем эволюционное значение разноспоровости?

7. В какой момент жизненного цикла высшего спорового растения осуществляется мейотическое деление?

8. Что представляют собой гаметофиты плаунов, хвощей, папоротников и какой хромосомный набор для них характерен?

Резюме.

Высшие растения — одно из подцарств царства растений, объединяющее не менее 300 000 видов — от мхов до покрытосеменных.

В процессе эволюционной специализации возникают морфологические и физиологические различия между частями растения.

На смену таллому низших у высших растений формируется тело, расчлененное на органы: корень и побег (листья и стебель). Поэтому высшие растения называют побеговыми, листостебельными — Cormobionta. Усложняется и внутреннее строение, появляются специализированные ткани: покровные (защищающие растение от чрезмерной потери воды, колебаний температуры, повреждений), проводящие (для быстрого передвижения растворов минеральных и органических веществ между разделенными в пространстве органами — корнями и листьями), механические (обеспечивающие поддержание тела растения в неплотной воздушной среде). С наличием у высших растений сосудов или трахеид связано еще одно их название — сосудистые.

Идет эволюция органов размножения, их приспособление к наземной среде. Формируются многоклеточные органы размножения вместо одноклеточных, характерных для подавляющего большинства низших растений. Многоклеточные стенки надежнее защищают гаметы (в архегониях и антеридиях) или споры (в спорангиях). Зигота развивается в типичный многоклеточный зародыш, поэтому высшие растения получили название зародышевые — Embryobionta. Задержка зиготы внутри архегония — еще одно приспособление к выживанию в условиях суши. Зародыш (спорофит) на ранних критических стадиях развивается под защитой женского гаметофита. Зигота начинает делиться внутри гаметофита, и ее питание полностью зависит от него.

У семенных, как у наиболее высокоорганизованных растений, приспособление к наземному образу жизни выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой воды.

У семенных, как у наиболее высокоорганизованных растений, приспособление к наземному образу жизни выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой воды.

Высшие споровые растения появились на суше в конце силурийского периода, более 400 млн лет тому назад. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.

В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.

Проптеридофиты (псилофиты, риниофиты) — отдел вымерших древнейших растений. Известны с силура до верхнего девона.

Моховидные — древняя группа, связанная в своем происхождении с проптеридофитами. Ископаемые остатки их известны с девона, т. е. порядка 400 млн лет тому назад. Отдел делится на три класса: Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

Моховидные от остальных высших растений резко отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита. У более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, талломом, а у остальных расчленен на стебель и листья. Корней нет, их заменяют ризоиды. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите. Он состоит из коробочки, где образуется спорангий, и ножки.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). Сюда относится большая часть мхов (около 700 родов, объединяющих 14 000 видов), широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

В нашей флоре наиболее известный вид — кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune)

Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae). К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum).

Отдел Псилотовидные — Psilotophyta, включает два рода прямых потомков проптеридофитов: псилот и тмезиптер. Это небольшие травянистые растения, ныне обитающие как эпифиты или на перегнойных почвах во влажных тропиках и субтропиках.

Плауновидные (Lycopodiophyta) — очень древняя группа, к которой относятся как ископаемые, так и ныне живущие растения. Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые Полушниковые (Isoetopsida).

Из всего класса Плауновые (Lycopodiopsida) до настоящего времени сохранилось два рода, из них наиболее значимы плауны.

Полушниковые (Isoetopsida)— разноспоровые плауны. К ним принадлежат два рода: полушник (Isoetes) (70 видов) с подземным стеблем, несущим листья, похожие на иглы дикобраза и селагинелла (плаунок).

Хвощи (Equisetophyta) произошли от проптеридофитов, хотя пути их развития не совсем ясны. До настоящего времени сохранился лишь один род — хвощ (Equisetum), представленный 25 космополитными видами.

Папоротники (Polypodiophyta) представляют собой наиболее жизнеспособную эволюционную ветвь, происхождение которой связано с проптеридофитами. Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 000 видов). Характерные особенности папоротников: преобладание долговечного листостебельного спорофита над эфемерным примитивным гаметофитом; наличие у спорофита крупных, обычно перисторассеченных, сложно устроенных листьев — вай (макрофиллия); расположение спорангиев группами (сорусами) на нижней стороне листьев. Существующие папоротники относят к трем из семи классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Марраттиопсиды (Marrattiopsida) и Полиподиопсиды (Polypodiopsida).

За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые. Разноспоровые папоротники объединяют в два специализированных порядка водных папоротников: Марсилиевыеи Сальвиниевые. Биологическое преимущество разноспоровости — в обеспечении развивающегося гаметофита питательными веществами, накопленными в споре, особенно в мегаспоре.

Высшие споровые растения сформировались на суше от общего водорослевого предка (зеленых водорослей). Для них характерно правильное чередование гетероморфных поколении — бесполого (диплоидного спорофита) и полового (гаплоидного гаметофита).

Чередование поколений, наличие сложного жизненного цикла — свидетельство примитивности организации растений, у которых ни гаплоидная, ни диплоидная фазы развития не достигли еще совершенства и самостоятельности в воспроизведении потомства. Поэтому закономерно, что дальнейшая эволюция привела к упрощению процесса размножения путем редукции гаметофита.

Моховидные — изолированная эволюционная ветвь, отличающаяся преобладанием в цикле развития гаметофита. Спорофит (коробочка со спорангием на ножке) не индивидуализирован и развивается на листостебельном гаметофите с ризоидами. У всех остальных высших споровых доминирует спорофит. В процессе его эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между частями тела, что привело к формированию корня, стебля и листа.

Предки псилотов, плаунов, хвощей и папоротников — проптеридофиты. Основной путь эволюции этих отделов — совершенствование спорофита, редукция размера и упрощение строения гаметофита. Наиболее резко она выражена у разноспоровых форм.