Систематика Голосеменных растений.

Отдел Голосеменные включает семь классов: Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Кордаитовые (Cordaitopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).

Первые три класса объединяют гигрофитные деревья с неразветвленным стволом и крупными перистыми листьями, растущие в условиях безморозного климата. Древесина развита слабо, преобладают кора и сердцевина. Оплодотворение происходит с помощью сперматозоидов. Предковая группа — Семенные папоротники. Семенные папоротники и Беннеттитовые полностью вымерли (рис. 174).

Кордаитовые, мезофитные Гинкговые и ксерофитные Хвойные включают ветвящиеся деревья с небольшими цельными листьями. В стволах преобладает древесина, растения могут жить в разных климатических условиях. Оплодотворение у кордаитов и гинкговых происходит с помощью сперматозоидов, у хвойных — спермиев. Родоначальниками мелколиственных, сильно ветвящихся голосеменных являются вымершие кордаиты.

Последний класс — Гнетовые включает наиболее продвинутые формы с признаками, сближающими их с покрытосеменными.

12.2.3.1. Класс Саговниковые (Cycadopsida).Саговниковые появились в конце карбона — перми, расцвет их наступил в мезозое (юра), в настоящее время насчитывается около 130 видов, относимых к девяти родам, одному семейству, одному порядку. По видовому богатству они занимают второе место среди голосеменных после хвойных. Саговники распространены в тропиках и субтропиках. Это вечнозеленые двудомные деревья с колонновидными (высотой от 1 ...7 до 20 м) или короткими бочонковидными или клубневидными стволами (рис. 175, б). На вершине ствола перистые крупные листьев. Этим они похожи на пальмы (недаром некоторые из них называют "саговые пальмы"). Новый лист вырастает раз в один-два года. Остатки черешков образуют на стволах шершавый панцирь. Саговники — первая группа высших растений, у которой в ходе эволюции появился главный корень. Боковые корни ветвятся еще дихотомически. В корневых клубеньках живут азотфиксирующие цианобактерии, на корневых окончаниях формируется микориза. Спорофиллы собраны в однополые стробилы, часто крупные (до 1 м), массой до 40 кг. Оплодотворение происходит с помощью многожгутиковых сперматозоидов размером до 3—3,5 мм, видимых невооруженным глазом. Это самые крупные сперматозоиды в растительном мире (рис. 175, а). Семена крупные (длиной З...4см), снаружи мясистые, распространяются животными. Саговниковые очень декоративны и широко культивируются.

Один из наиболее холодоустойчивых видов — саговник поникающий (Cycas revoluta) родом из Японии выращивают и у нас на Черноморском побережье. Его неветвящийся колоннообразный ствол высотой 2...3 м увенчан перистыми листьями длиной 0,6...2 м. В стебле хорошо развита сердцевина, богатая крахмалом. Микроспорофиллы образуют крупные стробилы на мужских экземплярах. Мегаспорофиллы рыхло скучены у верхушки. Это желто-бурые крупные перистые листья с двумя—шестью семязачатками. После опыления и оплодотворения сперматозоидами образуются оранжево-красные крупные семена. Крахмал сердцевины и коры стволов, а также эндосперм семян используют для получения крупы саго. Многие саговниковые разводят как декоративные.

12.2.3.2. Класс Гинкговые (Ginkgoopsida).Известны с нижней перми, расцвет — в середине мезозойской эры, в юре, в эпоху динозавров. Тогда они насчитывали около 20 родов и были очень широко представлены во всем Северном полушарии. До настоящего времени сохранился единственный вид — гинкго двухлопастное(Ginkgo biloba). В диком состоянии после оледенений гинкго сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокие (до 40 м) деревья со своеобразными, напоминающими раскрытый веер листьями. Листья черешковые с дихотомически ветвящимися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго — двудомное растение (рис. 176). На женских деревьях после опыления и оплодотворения многожгутиковыми сперматозоидами образуются семена с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Пока они висят на дереве, их нельзя, собственно, считать семенами. Это лишь семязачатки. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут. Зародыш с двумя семядолями, которые при прорастании остаются в земле.

По ряду особенностей генеративной сферы гинкго проявляет определенное родство с саговниками, по строению листового аппарата — с папоротникообразными, по анатомии древесины — с хвойными. По своим анатомо-морфологическим и кариологическим признакам гинкго стоит обособленно среди современных голосеменных.

Наличие у сухопутных деревьев — саговников и гинкго — активно двигающихся в жидкой среде жгутиковых сперматозоидов свидетельствует о глубоком консерватизме полового процесса. У рассматриваемых далее представителей голосеменных растений мужские гаметы утрачивают, наконец, подвижность.

12.2.3.3. Класс Хвойные (Pinopsida).Известны в карбоне, в юре достигли наибольшего разнообразия. В мезозое господствовали в растительном покрове. Физиологическая пластичность представителей ряда ныне живущих родов позволила им распространиться на огромных территориях. В третичном периоде кайнозоя хвойные леса росли по всей Европе, Азии, Северной Америке, в Южном полушарии, на юге достигали Антарктиды, на севере — Гренландии и Шпицбергена. Ледниковый период резко сократил число видов хвойных и площади, занятые ими. Подавляющее большинство сохранившихся видов и родов имеет ограниченные, часто сильно разорванные ареалы, что свидетельствует о значительном сокращении площадей произрастания и о древности происхождения. Особенно это характерно для таких родов, как араукария, секвойя и др. Но и в настоящее время хвойные являются наиболее многочисленными голосеменными — кним относится более 600видов (55 родов, 8 семейств). У нас 8 родов, свыше 50 видов. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии на огромной территории Евразии и Северной Америки, распространены они и в умеренных областях Южного полушария, на всех континентах, кроме Антарктиды.

Хвойные — почти все деревья, редко кустарники с системой главного корня. Хвойные — одни их самых крупных растений как среди голосеменных, так и в растительном мире. Большинство имеет мощные ветвящиеся стволы и компактные кроны. Нарастание преимущественно моноподиальное. Побеги большей частью двух типов: удлиненные со спиральным листорасположением (ауксибласты) и укороченные, несущие пучки листьев (брахибласты). У ели, пихты и тиса брахибласты не развиты. У сосны листья только на брахибластах, у лиственницы и кедра — на обоих типах побегов. Листья игловидные — хвоя, реже чешуевидные (туя, кипарис) или эллиптические (подокарп). Хвойные — вечнозеленые растения, хотя некоторые роды (лиственница, псевдолиственница и др.) — листопадные, а у некоторых (болотный кипарис, метасеквойя) опадают даже годичные побеги.

Анатомическое строение стеблей отличается мощно развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Вторичный прирост стебля обеспечивает камбий. В древесине обычно хорошо выражены годичные кольца, она на 90...95 % состоит из трахеид с окаймленными порами. Трахеиды разной длины, в процессе эволюции они укорачивались; самые длинные (до 3 мм) у араукариевых, самые короткие у кипарисовых. Древесинная паренхима развита плохо. Впервые она сформировалась у юрских хвойных, когда в связи с появлением периодичности климата возникла необходимость накопления запасных веществ для обеспечения весеннего роста. Горизонтальные и вертикальные схизогенные смоляные ходы развиты вкоре и у сосновых — во вторичной древесине. Листья хвойных имеют ксероморфное строение, они жесткие, кожистые, многолетние (от 2 до 10... 15 лет). Для хвои характерны одревесневающая эпидерма спогруженными устьицами и складчатый мезофилл.

Корень имеет сложное анатомическое строение, сходное с покрытосеменными. Боковые корни также закладываются в перицикле. Корневая система с микоризой, преимущественно базидиальных шляпочных грибов.

Вегетативное размножение почти не встречается. Семенное размножение было уже описано на примере сосны.

Хвойные насчитывают около 10 семейств (рис. 177). У нас дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тисовые.

12.2.3.4. Семейство Сосновые (Pinaceae).Насчитывает 250 видов, 10... 11 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие породы: лиственница, сосна, ель. Свыше 30 % наших лесов составляют лиственничники и почти 20 % — сосняки и ельники.

Лиственница (Larix) — род объединяет около 15 видов (на территории бывшего СССР — 7) очень светолюбивых деревьев с ежегодно опадающей хвоей, собранной по 10... 12 хвоинок на брахибластах. Корневая система хорошо развита, деревья не страдают от ветровалов, нетребовательны к почвам и теплу. Отличается быстрым ростом и продолжительной (до 500 лет) жизнью. Шишки на концах укороченных побегов созревают и раскрываются в тот же год осенью или в начале следующей весны, но остаются на дереве еще несколько лет. На северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири образует светлохвойные леса лиственница сибирская (L. sibirica), на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке ее сменяет лиственница даурская (L. daurica). У лиственницы прочная твердая негниющая древесина, которую используют для подводных сооружений, свай, в судостроении, для изготовления паркета и т. д. Древесина лиственницы практически не гниет. Как показали археологические раскопки в Горном Алтае, здесь с V—IVb до н. э. сохранились погребальные срубы и саркофаги-колоды из лиственницы. В сибирской тайге найдены остатки крепости хана Кучума, где за 400 лет лиственничные бревна не подверглись гниению. Из лиственницы сделаны сваи, на которых стоят дворцы Венеции и Большой таетр в Москве.

Сосна (Pinus) — род включает около 70 видов. На территории бывшего СССР наиболее широко распространена сосна обыкновенная (P. sylvestris), образующая обширные светлохвойные леса, особенно в Белоруссии и европейской части России. Это светолюбивое, неприхотливое по отношению к почве дерево, растущее и на песках, и на болотах. Сосна дает ценную древесину, используемую в жилищном строительстве, для производства мебели и др. При подсочке сосны вытекает живица (раствор смолы в эфирных маслах), из которой в результате перегонки получают скипидар и канифоль, используемые в промышленности и в медицине для изготовления камфоры, бальзамов, мазей. Охвоенные ветки используют для получения витамина С и хвойного экстракта. Сосновые леса очень ценны для человека и тем, что воздух в них чист и целителен, так как хвоя выделяет фитонциды. В Сибири распространена сосна сибирская (P. sibirica), которую часто называют кедровой сосной. Это высокое (30...35 м) стройное дерево с очень прочной древесиной. Хвоинки собраны по пять. Семена крупные, съедобные (кедровые орешки), содержат ценное масло.

Ель (Picea) — к роду относится около 45 видов, из них у нас встречается десять. Наиболее широко распространена ель обыкновенная (P. excelsa), образующая леса в европейской части страны, и ель сибирская (P. obovata), распространенная в Сибири. Это высокие (до 50 м) деревья с пирамидальной кроной. Продолжительность жизни 25...300 лет. Хвоинки одиночные, на удлиненных побегах, сохраняются на дереве 7... 12 лет. В отличие от сосны обыкновенной ель теневынослива. Образуемые ею темнохвойные леса тенистые, мрачные, лишь немногие травы уживаются под их пологом. Шишки поникающие; опыление, оплодотворение и созревание семян происходят в течение одного года. У ели поверхностная корневая система, поэтому она более требовательна к почвенным условиям, чем сосна, и легко подвергается ветровалу.

Пихта (Abies) — род насчитывает около 40 видов, из них у нас произрастает восемь-девять. Одна из основных пород темнохвойной тайги. Сходна с елью по расположению хвои, отличается прямостоячими, распадающимися при созревании семян шишками. Пихта теневынослива, холодостойка, требовательна к увлажнению. Не переносит задымления и загрязнения воздуха. Живет до 200, некоторые деревья до 500...700 лет.

Кедр (Cedrus) — представлен четырьмя видами, имеющими очень ограниченные ареалы: Кедр атласский(С. atlantica) в Северной Африке; Кедр ливанский(С. libanii) в горах Турции, Ливана, Сирии; Кедргималайский(С. deodara) в Западных Гималаях и Кедркороткохвойный(С. brevifolia) на о-ве Кипр. Высокие (25...50 м) вечнозеленые деревья. Крона пирамидальная, у старых деревьев — широкораскидистая. Хвоинки в пучках по 30...40. Шишки созревают и рассыпаются на второй-третий год. Семена мелкие, несъедобные. У кедра очень ценная древесина. Она использовалась при строительстве легендарных дворцов и храмов Древнего Египта, Иудеи, Индии. Первые три вида кедра культивируют как декоративные в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии.

К семейству Сосновые относятся также роды Pseudotsuga, Tsuga, Pseudolarix, Ducampopinus, Keteleeria.

12.2.3.5. Семейство Кипарисовые (Cupressaceae).Объединяет 130 видов (19 родов) вечнозеленых кустарников или небольших деревьев, растущих в умеренных, субтропических и тропических поясах обоих полушарий, где они встречаются на равнинах и в горах, в лесах или образуют чистые заросли. Листья игловидные или чешуевидные. Мужской гаметофит весьма редуцирован: проталлиальных клеток нет. В семязачатке много (до 200) архегониев. По строению женских шишек выделяют три подсемейства: собственно кипарисовые, можжевеловые и туевые (рис. 178).

Кипарис (Cupressus) включает до 15 видов деревьев с развесистой или пирамидальной кроной. Листья чешуевидные, с эфирными желёзками. Женские шишки с мутовчатыми пятиугольными щитковидными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый(С. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветками. Достигает 30 м высоты. Живет до 2000 лет. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки (легко полируется).

Можжевельник (Juniperus) включает около 60 видов (на территории бывшего СССР около 30) невысоких (до 10... 12, реже до 30 м) деревьев, кустарников или стлаников. Листья игловидные или чешуевидные. Растения обычно двудомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду. В зависимости от вида в шишке 1... 12 семян, созревающих на второй год. Растут медленно, живут до 500... 1000 лет. Очень светолюбивы, дыма и копоти не переносят.

Наиболее распространен евроазиатский можжевельник обыкновенный(J. communis) — кустарник или деревце (высотой 1...5 м) с игловидными листьями. Он обычен в подлеске сосновых и еловых лесов. По склонам гор от Южной Европы до Центральной Азии растет можжевельник казацкий (J. sabina) — арча, как его называют в Средней Азии, — стелющийся кустарник с чешуевидными листьями. Сладковато-пряные, ароматные шишкоягоды можжевельников используют в пищевой и парфюмерной промышленности.

Туя (Thuja) — деревья или кустарники с чешуевидными листьями, прижатыми к ветвям. Известно шесть видов; родина — Сев. Америка и Вост. Азия. В России только в культуре. Широко используются для озеленения два североамериканских вида: туя западная (Th. occidentalis) и туя гигантская (Th.plicata), высота которой может достигать на родине 75 м. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.

12.2.3.6. Класс Гнетовые (Gnetopsida).Включает три очень изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые (Gnetales), Эфедровые (Ephedrales), Вельвичиевые (Welwitschiales).

Гнетовые, их еще называют оболочкосеменными, занимают обособленное положение среди других голосеменных растений. Первые ископаемые остатки гнетовых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Это двудомные кустарники и лианы с супротивными листьями разной величины. Семязачатки с длинными микропилярными трубками, образованными вытянутым интегументом. От остальных голосеменных их отличает: наличие сосудов во вторичной ксилеме, сходство собраний стробилов с дихазиями и похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов. Эти признаки, а также отсутствие архегониев у гнетума и вельвичии, слияние в процессе оплодотворения второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки (прообраз двойного оплодотворения) сближают их с покрытосеменными растениями.

12.2.3.7. Порядок Эфедровые (Ephedrales).Единственный род эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи. Стебли членистые с бурыми супротивными или мутовчатыми листьями в виде зубчатых влагалищ. Эфедра — обитатель засушливых и пустынных областей Евразии и Америки. Растения обычно двудомные. Микростробилы в округлых колосках. На короткой оси две—восемь пар супротивных кроющих чешуевидных листьев и микроспорофиллы с одним—восемью микроспорангиями каждый. Женские стробилы содержат несколько пар супротивных чешуек и один верхушечный семязачаток с длинной микропилярной трубкой. Семязачаток окружен особым толстым и мясистым мешкообразным покровом (рис. 179). Женский гаметофит — эндосперм и архегонии с развитыми шейками (из 32 и более клеток). Оплодотворяется лишь одна яйцеклетка. Сформированное семя одето ярко-оранжевым мясистым покровом из разросшихся покровов семязачатка и чешуи. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена. В нашей флоре десять видов эфедры.

Эфедра хвощевая (Е. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distachia) служат сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине.

12.2.3.8. Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales).Единственный род и вид — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) (рис. 180). Растет в каменистых пустынях Юго-Западной Африки, в основном в пустыне Намиб. Это действительно удивительное растение. "Не дерево, не куст, не трава, а нечто совершенно своеобразное!" (Б. М. Козо-Полянский). Дерево-карлик с низким (50...70 см) и толстым стволом, живущим более ста лет. Для одного растения радиоуглеродным методом установлен возраст 500...600 лет. Деревянистый ствол вельвичии, напоминающий пень, представляет собой в основном свекловидное подсемядольное колено. Стержневой корень уходит в глубину на 1... 1,5 м, где ветвится в более влажных слоях, а придаточные корни, развивающиеся на гипокотиле, поглощают влагу из верхних горизонтов.

Длина ствола вельвичии 50...70 см, диаметр 0,2...1,5 м. Он покрыт толстой перидермой, большая его часть находится под землей. В углублении двулопастной или седловидной верхушки находится апекс. Во время тумана или росы плоская верхушка впитывает воду как губка.

Семядоли вельвичии быстро сменяются парой жестких широких супротивных листьев (длина 2...3 м, иногда до 8, ширина до 1,8 м). По мере старения они разрываются на лентовидные полосы, слегка закручиваются вниз и стелются по земле, концы их постепенно отмирают. Листья имеют ксероморфную структуру: восковой налет, толстая кутикула, погруженные устьица защищают от потери воды; склеренхима и крупные склереиды придают жесткость. В критические периоды может происходить сокращение листовой поверхности: начиная с верхушки листья постепенно засыхают. Сохраняется лишь интеркалярная меристема в основании листа. При выпадении осадков рост возобновляется. Годичный их прирост составляет 15...40 см. Таким образом, вельвичия в течение столетий живет с единственной на всю жизнь парой листьев. Это пример максимального долголетия листьев растений. Листья могут поглощать конденсационную влагу через многочисленные устьица на обеих сторонах листа, которые открываются во время тумана, а при его рассеивании закрываются.

Разветвленные стробилы однополые. Растение двудомное. Архегониев нет. Опыление с помощью насекомых (долгоносик Odontopus sexpunctatus), зародыш с двумя семядолями. Семя заключено в пленчатый покров, способствующий распространению ветром. Вельвичия ярко выраженный ксерофит, истинно пустынное растение. Об этом свидетельствуют строение корневой системы, ствола и листьев. Редкое реликтовое растение, которое нуждается в охране.

Вопросы для самоконтроля

1. Каково значение возникновения семени в процессе эволюции растений?

2. Как размножаются голосеменные растения?

3. Какие процессы происходят в мужской и женской шишке сосны?

4. Какие из структур семени голосеменных имеют гаплоидный и какие диплоидный набор хромосом?

5. У каких голосеменных оплодотворение осуществляется сперматозоидами и у каких спермиями?

6. Какие особенности характеризуют классы саговниковых и хвойных?

7. Какие признаки могут служить показателями более высокой организации отдельных таксонов голосеменных?

8. Какую роль играют голосеменные в современном растительном покрове Земли?

Резюме.

Семенные растения — господствующая в настоящее время группа высших растений. Все семенные растения — разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях—семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семенные растения (голо- и покрытосеменные) размножаются семенами. Семязачаток превращается в семя. Семя — орган, служащий для размножения и расселения растений. Возникновение семян является дальнейшим приспособлением к сухопутному образу жизни. Вторая важная особенность семенных растений—возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Оплодотворению предшествует опыление — перенос по воздуху пыльцы (мужской гаметофит), в которой развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки. Семенные растения появились около 360 млн лет тому назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные (Сосновые) — Gymnospermae (Pinophyta) и Покрытосеменные (Магнолиевые) — Angiospermae (Magnoliophyta).

Общее число видов современных голосеменных растений сравнительно невелико — около 800. Большинство (около 600 видов) голосеменных — это хвойные.

Голосеменные — разноспоровые растения, спорофит преобладает над гаметофитом, который не имеет самостоятельного существования. Спорофиты голосеменных — древесные, реже кустарниковые, исключительно сухопутные растения. Травы неизвестны.

Для голосеменных характерно моноподиальное нарастание.

Семенное размножение сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris).сосна — однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии сосен образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках. Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки (сошишие), на верхушках других образуются одна-две женские.У сосны семенная чешуя срастается с кроющей, образуя единую, так называемую простую чешую. На ее верхней стороне располагаются два семязачатка.

Семязачаток состоит из центральной многоклеточной части — нуцеллуса, или ядра семязачатка, и окружающего ее покрова — массивного интегумента. Интегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх, оставляя на вершине отверстие — пыльцевход, или микропиле. Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент — новое образование, не встречавшееся ранее. Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца, приносимая ветром, прилипает к капле жидкости, выделяющейся микропиле. Пылинки быстро погружаются в нее и втягиваются внутрь, попадая на нуцеллус. После опыления семенные чешуи смыкаются и деревенеют, обеспечивая защиту семязачатков. Они остаются плотно сжатыми до полного созревания семян. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, в семязачатке не развит женский заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса, расположенная вблизи микропиле, обособляется, претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидные клетки — мегаспоры. Три из них отмирают, а четвертая (нижняя) прорастает в гаплоидный женский заросток – женский гаметофит. Он представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. Гаплоидная ткань его имеет характер запасающей паренхимы и накапливает (за счет материнского спорофита) значительное количество запасных веществ, главным образом масло. Через 14... 15 месяцев после опыления из периферических клеток на микропилярном конце гаметофита образуются два архегония, погруженные в его ткань. Оплодотворение происходит лишь после перезимовки. Антеридиальная клетка пылинки делится, образуя базальную и спермагенную клетки. Они попадают в пыльцевую трубку, где спермагенная клетка делится, образуя два спермия — лишенные жгутиков мужские гаметы. Пыльцевая трубка доносит спермин до архегония, где один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Оставшийся архегоний обычно разрушается (дегенерирует). . Семязачаток после оплодотворения превращается в семя. В семени зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка — остаток нуцеллуса. Снаружи семя покрыто твердой кожурой, возникшей из интегумента. Кожура и пленка образовались из тканей мегаспорангия, они имеют диплоидный набор хромосом. Эндосперм — вегетативная часть гаметофита, он гаплоидный, а зародыш — новое поколение спорофита — имеет диплоидный набор хромосом. Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Семена созревают через полтора года после опыления.

Голосеменные растения имеют следующие основные особенности строения:

разноспоровый спорофит преобладает, представлен древесным или кустарниковым растением с главным корнем; имеет сложное анатомическое строение;

гаметофит редуцирован, лишен самостоятельного существования, развивается на спорофите; женский гаметофит — тканевый эндосперм со сформированными архегониями, образуется и развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — семязачатка; мужской — пыльцевое зерно, пылинка — состоит из нескольких клеток, образуется в микроспорангии (пыльнике) внутри оболочки микроспоры, завершает свое развитие в семязачатке, содержащем женский гаметофит;

оплодотворению предшествует опыление;

оплодотворение осуществляется сперматозоидами или спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой;

размножение происходит с помощью семян, развивающихся из семязачатков, лежащих открыто (голо) на семенных чешуях.

Отдел Голосеменные включает семь классов: Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Кордаитовые (Cordaitopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).

Первые три класса объединяют гигрофитные деревья с неразветвленным стволом и крупными перистыми листьями, растущие в условиях безморозного климата. Древесина развита слабо, преобладают кора и сердцевина. Оплодотворение происходит с помощью сперматозоидов. Предковая группа — Семенные папоротники. Семенные папоротники и Беннеттитовые полностью вымерли.

Кордаитовые, мезофитные Гинкговые и ксерофитные Хвойные включают ветвящиеся деревья с небольшими цельными листьями. В стволах преобладает древесина, растения могут жить в разных климатических условиях. Оплодотворение у кордаитов и гинкговых происходит с помощью сперматозоидов, у хвойных — спермиев. Родоначальниками мелколиственных, сильно ветвящихся голосеменных являются вымершие кордаиты.

Последний класс — Гнетовые включает наиболее продвинутые формы с признаками, сближающими их с покрытосеменными.