Значение водорослей в природе и их использование человеком

10.8.1. Общие сведения.Лишайники обычно рассматривают при изучении грибов. С учетом того, что одним из симбионтов может быть водоросль, мы приводим их краткую характеристику в курсе ботаники.

Лишайники (Lichenomycota) - симбиотические организмы, образованные грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериями (автотрофный фикобионт). Двойственная природа лишайников открыта в 60-х годах XIX в. С.Шведенером. Насчитывают около 25 000 видов лишайников.

Морфологическая основа лишайника образована грибом, обеспечивающим защиту автотрофных компонентов от высыхания, действия крайних температур и снабжение их водой и минеральными солями. Гриб использует углеводы, синтезируемые фикобионтами. Это многоатомные спирты в симбиозе с водорослями и глюкоза в симбиозе с цианобактериями. Выделение больших количеств спиртов происходит только под влиянием гриба в составе лишайника. Цианобактерии способны к азотфиксации, связанный азот передается грибу.

Лишайники могут существовать в самых неблагоприятных условиях, где отдельно ни тот ни другой их компонент не смог бы развиваться. Лишайники первыми поселяются на голых скалах и бесплодных почвах. Виды лишайников, в состав которых входят азотфиксирующие цианобактерии, особенно важны, так как обогащают почву соединениями азота.

Наиболее широко распространены лишайники в арктической и высокогорной тундре, где занимают огромные площади. В тайге также много лишайников; в сосновых борах они часто серым ковром устилают почву, растут на стволах деревьев, свисают с ветвей. Есть лишайники на лугах и в степях, встречаются и в пустынях, и в Антарктике, где семь видов лишайников обнаружены на 86° ю. ш., т. е. около Южного полюса.

10.8.2. Состав и строение.Всоставе лишайников встречается около 20 000 грибов. Гриб, по-видимому, определяет форму всего организма, однако, как недавно установлено, один и тот же вид гриба с разными водорослями может давать морфологически различные структуры, которые ранее относили к разным родам. Выращенный в чистой культуре гриб образует компактные тела, совершенно непохожие на симбиотический организм.

Гифы лишайниковых грибов членистые. Некоторые имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду. Имеются особые жировые клетки, или жировые гифы, содержащие небольшие капли жира. Гифы гриба, переплетаясь, образуют плектенхиму, составляющую основу разнообразно дифференцированных талломов лишайников.

Фотосинтезирующие организмы представляют собой одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли (у большинства) и цианобактерии. До 90 % лишайников содержат зеленые водоросли родов Trebouxia (одноклеточные), Trentepohlia (нитчатые) и нитчатые цианобактерии носток, распадающиеся на цепочки клеток. Всего в лишайниках встречается 26...28 родов водорослей. Выделенные в чистые культуры, они способны восстанавливать морфологию свободноживущих форм.

Тело лишайника представляет собой таллом, или слоевище (рис. 162). Различают три основные формы таллома лишайников: накипные, или корковые, — тело в виде корочек или накипи, тесно связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него; к накипным лишайникам принадлежит около 80 % видов; листоватые — тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф; кустистые — таллом в виде более или менее разветвленного кустика длиной до 15 см, поднимающегося с земли или свисающего с ветвей.

Внутреннее строение лишайников примитивно. У листоватых и кустистых лишайников с верхней и нижней сторон имеются плотные сплетения гиф, образующие коровые слои. У некоторых лишайников коровый слой наблюдается только с верхней стороны. Между коровыми слоями гифы переплетены более рыхло, образуя сердцевинный слой. У структурно более примитивных лишайников фикобионты равномерно распределены по всему сердцевинному слою и в этом случае относятся, как правило, к цианобактериям. Это гомеомерные талломы. У большинства же лишайников водоросли располагаются сразу под верхней корой, образуя так называемый гонидиальный слой, и относятся обычно к зеленым. Это гетеромерные талломы.

Характерная особенность лишайников — образование специфических органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и т. д. Лишайниковых кислот около 300. Большинство их бесцветно, но некоторые ярко окрашены и придают талломам лишайников серый, бурый, ярко-желтый, оранжевый или черный цвет. В прошлом их широко использовали для окраски тканей и пряжи, некоторые из них обладают антибиотическим действием.

В качестве запасных питательных веществ в лишайниках накапливаются полисахариды лихенин и изолихенин; белков и жиров мало. Некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло.

10.8.3. Размножение.Размножаются лишайники только вегетативно, чаще всего просто обломками таллома (фрагментация), но могут формироваться и специальные образования — изидии и соредии и, состоящие из гиф гриба, оплетающих несколько клеток водорослей. Соредии формируются внутри слоевища, изидии — на его поверхности. Массовое образование соредий приводит к разрыву корового слоя, и соредии освобождаются. Изидии обламываются под действием ветра и дождя. Попадая в благоприятные условия, изидии и соредии развиваются в новые особи лишайника.

Грибы и водоросли, входящие в состав лишайника, способны размножаться самостоятельно: водоросли — делением клеток и образованием неподвижных спор, грибы — спорами, возникающими вегетативным, бесполым и половым путем. Водоросли, развившиеся из спор, могут жить самостоятельно. Споры грибов, прорастая, дают начало мицелию, который, не встретив соответствующей водоросли, развивается плохо.

10.8.4. Биология лишайников.Воду лишайники способны поглощать как из субстрата, так и всем талломом из воздуха. Поэтому наиболее успешно лишайники развиваются в туманных высокогорных и приполярных областях. Вода проводится капиллярно между гифами. Лишайники способны сохранять жизнь при полном высыхании, набухая и оживая после первого дождя. Их влажность может составлять лишь 2... 10 % сухой массы, и тогда фотосинтез прекращается. В таком анабиозе некоторые виды могут вьщерживать яркий солнечный свет, сильное нагревание и холод. Прекращение фотосинтеза связано с тем, что верхняя кора лишайника становится непрозрачной, высыхая, и не пропускает к водорослям солнечный свет. Влажный лишайник не способен переносить таких экстремальных условий. Во время дождя лишайники очень быстро поглощают воду (в три—пять раз больше своей массы). Фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65...90 %. Во многих местообитаниях влажность лишайников колеблется в течение суток и фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов после смачивания росой.

Лишайники светолюбивы. К субстрату нетребовательны, так как способны поглощать минеральные вещества из осадков и атмосферной пыли. Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха и могут служить индикатором его чистоты. В местах, где воздух загрязнен дымом, копотью, сернистым газом, лишайники не растут. Их особая чувствительность к токсичным веществам связана с неспособностью выделять впитанные элементы. Видовой состав лишайников и скорость их роста используются как показатели степени загрязненности среды. Лишайники способны связывать тяжелые металлы на клеточных стенках, предотвращая разрушение цитоплазмы. Изучение их химического состава позволяет следить за присутствием тяжелых металлов и других загрязнителей вокруг промышленных центров. Лишайники используют и для контроля за выпадением радиоактивных осадков.

Слабый фотосинтез и скудное минеральное питание определяют медленный рост лишайников. Накипные лишайники за год увеличиваются в диаметре на 1 ...8 мм, а листоватые и кустистые вырастают на 1 ...35 мм. Живут лишайники очень долго. Если, исходя из размеров, рассчитать возраст некоторых экземпляров, то он составит более 4500 лет.

10.8.5. Значение и использование лишайников.Биологические особенности лишайников определяют их возможность поселяться на бесплодных горных породах и способствовать выветриванию. Как автогетеротрофные организмы лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию, создавая органическое вещество, и разлагают органические и минеральные вещества. Выделения лишайников растворяют не только известковые, но и кремнеземистые соединения. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задерживаются пылеватые частицы, накапливается гумус. Первыми обычно поселяются накипные лишайники, вытесняемые позднее более крупными листоватыми и кустистыми, затем мхи, травы и, наконец, мелкие кустарники. Эта работа лишайников определяет их значение в природе.

Наибольшее экономическое значение имеют виды лишайников, объединенные под названием "ягель". Это олений лишайник, неправильно называемый оленьим мхом (Cladonia rangiferina, С. alpestris, С. sylvatica, С. mitis), а также исландский мох (Cetraria islandica) и другие виды цетрарий и алекторий. Эти кустистые лишайники широко распространены в тундре, где служат главным зимним кормом для северного оленя. Олени чувствуют запах лишайника под снегом и могут доставать его даже со значительной глубины. Вследствие очень медленного отрастания лишайников на восстановление пастбищ требуется 10...30 лет. Наиболее ценные тундровые оленьи пастбища — кладониевые.

Используют лишайники также в медицине для получения слизистых отваров и в парфюмерии для изготовления духов (Evernia prunastri).

Лишайники, поселяющиеся на деревьях, не являются паразитами, но, безусловно, вредны, так как на них поселяются вредные насекомые. На ветвях и стволах деревьев в виде сероватых или черно-бурых длинных косм растут различные виды уснеи (Usnaea barbata и др.) и алектории. Стволы плодовых деревьев необходимо очищать от лишайников.

Учебный элемент 11 "Проптеридофиты, Моховидные, Псилотовидные, Плауновидные,Хвощевидные, Папоротниковидные"

Аннотация. Происхождение и классификация споровых растений. Место в эволюции высших растений. Отделы: Проптеридофиты, Моховидные, Псилотовидные, Плауновидные,Хвощевидные, Папоротниковидные. Общая характеристика. Размножение. Чередование ядерных фаз. Гаметофит и спорофит. Значение споровых растений.

Ключевые слова. Высшие споровые растения. Проптеридофиты. Моховидные. Псилотовидные. Плауновидные. Хвощевидные. Папоротниковидные

Высшие растения — одно из подцарств царства растений, объединяющее не менее 300 000 видов — от мхов до покрытосеменных. Их происхождение связано с выходом на сушу морских многоклеточных зеленых водорослей. Появление первых наземных многоклеточных растений датируется силуром. В процессе приспособления к наземным условиям существования возникли новые типы растений с новыми признаками, способные жить в условиях суши.

В воде все тело растения находится в одинаковых условиях освещения и увлажнения; на суше элементы водно-минерального питания содержатся в почве, и для их поглощения формируются вначале ризоиды, а затем корни; фотосинтез обеспечивают листья, приподнятые над землей стеблями. В процессе эволюционной специализации возникают морфологические и физиологические различия между частями растения. На смену таллому низших у высших растений формируется тело, расчлененное на органы: корень и побег (листья и стебель). Поэтому высшие растения называют побеговыми, листостебельными — Cormobionta. Усложняется и внутреннее строение, появляются специализированные ткани: покровные (защищающие растение от чрезмерной потери воды, колебаний температуры, повреждений), проводящие (для быстрого передвижения растворов минеральных и органических веществ между разделенными в пространстве органами — корнями и листьями), механические (обеспечивающие поддержание тела растения в неплотной воздушной среде). С наличием у высших растений сосудов или трахеид связано еще одно их название — сосудистые.

Идет эволюция органов размножения, их приспособление к наземной среде. Формируются многоклеточные органы размножения вместо одноклеточных, характерных для подавляющего большинства низших растений. Многоклеточные стенки надежнее защищают гаметы (в архегониях и антеридиях) или споры (в спорангиях). Зигота развивается в типичный многоклеточный зародыш, поэтому высшие растения получили название зародышевые— Embryobionta. Задержка зиготы внутри архегония — еще одно приспособление к выживанию в условиях суши. Зародыш (спорофит) на ранних критических стадиях развивается под защитой женского гаметофита. Зигота начинает делиться внутри гаметофита, и ее питание полностью зависит от него.

У более примитивных высших растений (мхов, плаунов, хвощей и папоротников) половой процесс неразрывно связан с водой, без нее невозможно активное передвижение сперматозоидов; значительная влажность субстрата и атмосферы необходима и для существования их гаметофитов.

У семенных, как у наиболее высокоорганизованных растений, приспособление к наземному образу жизни выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой воды. Зависимость гаметофита от воды в условиях наземного существования и была, видимо, основной причиной его прогрессирующей редукции. Для распространения спор капельно-жидкая вода не нужна, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути совершенствования спорофита.

К высшим относят растения, имеющие органы, ткани, многоклеточные органы размножения и зародыш. Одинаковые органы полового размножения, сходство морфологии, проводящей системы и покровов позволяют считать высшие растения единой по своему происхождению группой.

Высшие растения разделяются на восемь отделов: Проптеридофиты (Propteridophyta); Моховидные (Bryophyta); Псилотовидные (Psylotophyta); Плауновидные (Lycopodiophyta); Хвощевидные (Equisetophyta); Папоротниковидные (Polypodiophyta); Голосеменные (Gymnospermae), или Сосновые (Pinophyta); Покрытосеменные (Angiospermae), или Магнолиевые (Magnoliophyta).

Голосеменные и Покрытосеменные распространяются (расселяются) при помощи семян — их называют семенными; остальные — при помощи спор — их называют высшими споровыми.