Введение в систематику

10.7.1. Общая характеристика. Водоросли (Algae) — морская трава — сборная группа фотоавтотрофных растений, живущих преимущественно в воде. Тело их не расчленено на органы и ткани, органы размножения одноклеточные. Такое строение отличает их от высших растений. Различают следующие отделы водорослей: Красные, или багрянки, Зеленые, Золотистые, Желто-зеленые, Диатомовые, Бурые, Пирофитовые, Эвгленовые и др. (рис. 155).

Подавляющее большинство водорослей живет в морях, океанах, реках, озерах и других водоемах. Планктонные водоросли свободно живут в толще воды, бентосные — придонные формы, прикреплены к дну водоема или просто лежат на дне. Планктонные формы не способны к активному движению и имеют приспособления, позволяющие им парить в воде. Плавучести способствуют капли жира, уменьшающие плотность, и своеобразная форма клеток с тонкими игловидными выростами и длинными шипами, которые увеличивают трение о воду. В течение суток происходит вертикальная миграция планктонных водорослей: днем пузырьки кислорода, выделяющиеся при фотосинтезе, поднимают их вверх, а ночью, когда фотосинтез прекращается, они опускаются.

Одно из основных условий существования водорослей — наличие света. В загрязненных малопрозрачных водах водоросли развиваются только в поверхностных слоях. В прозрачной морской воде они встречаются на больших глубинах. Массовое их развитие наблюдается на глубине до 30 м. Водоросли, обитающие глубже, или имеют специальные приспособления к измененному освещению (набор дополнительных пигментов), или отличаются высокой общей теневыносливостью. Бурые и Красные водоросли заходят на глубину 100...200 м.

Температурные границы распространения водорослей очень широки. Насчитывается около 70 видов "снежных" водорослей, живущих на полярных льдах, высокогорных ледниках и нередко окрашивающих их в красный, зеленый, бурый и другие цвета. Некоторые водоросли живут в горячих источниках при температурах 50...70^O С. Фитобентос теплых морей богаче по видовому составу, но в холодных размеры и количество водорослей больше.

Содержание минеральных солей определяет различия морской и пресноводной флоры водорослей, которые почти не имеют общих видов. Уменьшение засоления сопровождается уменьшением числа видов водорослей (Каспий беднее, чем Черное море). Виды водорослей различаются чувствительностью к содержанию азота и других соединений.

По составу водорослей можно установить степень загрязнения водоема. При загрязнении тяжелыми металлами и повышении кислотности снижаются численность и число видов водорослей. Фукусы (Fucus — Бурые водоросли) и некоторые другие бентосные способны поглощать тяжелые металлы и концентрировать их более чем в 60 000 раз.

Особую экологическую группу составляют наземные водоросли, живущие на почве и в ней. Многие из них участвуют в почвообразовательном процессе. Общее число видов почвенных водорослей более 1000.

В подзолистых и заболоченных почвах широко распространены Зеленые водоросли (Протококковые, Вольвоксовые). В дерновом процессе участвуют диатомеи. Количество водорослей в окультуренных почвах выше (в пахотном слое — до 1 млн клеток в 1 г, в целинных — 300 тыс.). Весной поля часто "зацветают", становятся зеленоватыми от массового развития водорослей. По народным приметам, это предвещает хороший урожай. Примета возникла не случайно, так как развитие водорослей свидетельствует о хорошем водном режиме и достаточном содержании минеральных веществ в почве, да и сами водоросли обогащают почву углеводами и азотом. Месячная продукция органического вещества, образованного почвенными водорослями, может достигать 270 кг/га.

Водоросли — одни из древнейших представителей растительного мира. Они возникли сотни миллионов лет назад и прошли сложный и длинный путь развития. Среди водорослей есть и микроскопически малые, и многометровые растения (60... 100 м). Водоросли бывают одноклеточные (хламидомонада, хлорелла) и колониальные. Среди одноклеточных и колониальных водорослей есть подвижные, имеющие жгутики, и неподвижные. Тело многоклеточных водорослей может быть устроено очень примитивно (нитчатые улотрикс, спирогира) или сложно расчленено (хара, ламинария), но никогда оно не дифференцировано на корень, стебель и лист и является слоевищем, или талломом.

Все отделы настоящих водорослей произошли от различно окрашенных, активно двигающихся в воде с помощью жгутиков одноклеточных форм. Одно из самых важных доказательств такого происхождения — наличие подвижных (жгутиковых) стадий в процессе размножения у неподвижных в вегетативном состоянии водорослей. В эволюции водорослей наблюдается параллелизм, который выражается в том, что в разных отделах водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации таллома. Это объясняется сходством начальных ступеней эволюции — одноклеточные жгутиконосцы — и большим по сравнению с сушей однообразием внешней среды. Переход от одноклеточности к многоклеточности происходил, по-видимому, минуя стадию колонии, независимо от нее и неоднократно, параллельно в разных отделах. Предпосылками к формированию талломов были: возникновение целлюлозных клеточных стенок, переход к прикрепленному образу жизни и развитие полярности. У нитчатых водорослей рост нити происходит за счет деления всех клеток только поперечными перегородками. В результате деления клеток нити не только в поперечном, но и в продольном направлении формируются пластинчатые талломы. Сифональная (неклеточная) организация характеризуется отсутствием клеточных перегородок в многоклеточном нитчатом или сложнодифференцированном талломе. Естественно, что перечисленные ступени организации в разных отделах представлены с разной полнотой. Наиболее полно — у зеленых, желто-зеленых, золотистых и пирофитовых водорослей (рис. 156, 157).

10.7.2. Цитологические особенности.Клетки примитивных монадных (подвижных одноклеточных и колониальных), а также зооспоры и гаметы большинства водорослей голые, т. е. ограничены только плазмалеммой. У большинства же водорослей, как и у высших растений, имеется клеточная стенка. Она состоит из двух компонентов: аморфного матрикса (пектин, гемицеллюлоза) и фибриллярного скелета. У водорослей известны три главных типа скелетных полисахаридов: целлюлоза (наиболее часто), маннан и ксилан (главным образом у сифоновых из зеленых). Недостаток или отсутствие целлюлозы компенсируется минерализацией стенок: ожелезнением у вольвоксовых, обитзвествлением у харовых, окремнением у диатомовых. На поверхности могут откладываться слизи, поступающие через поры.

Цитоплазма обычно расположена тонким постенным слоем, окружая вакуоли с клеточным соком. Эндоплазматическая сеть у большинства водорослей представлена обычно каналом, огибающим хроматофор, иногда отдельные канальцы обнаруживаются также вокруг ядра. Лишь у зеленых водорослей есть более или менее разветвленная сеть. Рибосомы, аппарат Гольджи и митохондрии обычного строения. Митохондрии, обычно немногочисленные, располагаются у активных центров клетки: у монадных зеленых — около основания жгутиков, у бурых — вокруг ядра и т. п. (рис. 158).

Характерная особенность клеток водорослей — наличие хроматофоров. Хроматофор — носитель окраски. Хроматофоры (хлоропласты)[1] — органеллы, в которых происходит фотосинтез. Они занимают в клетке в большинстве случаев постенное положение. Форма их очень разнообразна: лентовидная, чашевидная, в форме кольца или полого цилиндра, зернистая. Эволюция хроматофоров шла от примитивных зеленых пластинок в наружном слое цитоплазмы через отдельные спирально изогнутые ленты к мелким пластинкам, а затем к зернам, сходным по форме с хлоропластами высших растений. Таков путь прогрессивного развития хроматофоров — увеличение суммарной поверхности без возрастания объема. Хроматофор — структурно оформленная органелла, ограниченная двух-, трех- или четырехмембранной оболочкой.

Тилакоиды всех водорослей содержат хлорофиллы и каротиноиды. У багрянок имеются дополнительные пигменты — фикобилины (красный фикоэритрин и синие фикоцианин и аллофикоцианин). У бурых и диатомовых водорослей есть дополнительные бурые пигменты — ксантины.

Окраска хроматофоров варьирует в зависимости от набора пигментов. Спектр дополнительных пигментов коррелирует с глубиной обитания водорослей. Слой воды поглощает оранжево-красные лучи, пропуская синие, которые могут быть использованы лишь с помощью красно-бурых пигментов. Поэтому обычно ближе к поверхности обитают водоросли, имеющие чисто-зеленую окраску, а на глубине они сменяются бурыми и красными.

В хроматофорах всех водорослей имеются особые образования — пиреноиды. Они могут находиться внутри или снаружи, но всегда под оболочкой хроматофора. Их матрикс не разграничен с матриксом хроматофора, однако он более гомогенен, плотен и с большим содержанием белка. Тилакоиды хроматофора, внедряющиеся или окружающие пиреноид, обычно не содержат пигментов. Пиреноид — активный центр синтеза крахмала, который затем вытесняется из него, образуя оболочку из крахмальных зерен (у зеленых водорослей). Появление пиреноидов — специализированных участков хроматофора — начало функциональной специализации, которая у высших растений завершилась возникновением специализированных пластид: хлоро-, хромо- и лейкопластов. Хроматофоры отличаются от хлоропластов формой, набором пигментов, менее дифференцированной системой тилакоидов.

Запасные вещества в клетках водорослей — это полисахариды (крахмал, багрянковый крахмал, ламинарин) или масла. Они специфичны для каждого из отделов водорослей.

Ядро имеет типичное строение. В процессе деления (митоз, мейоз) у большинства водорослей обнаруживаются центриоли.

10.7.3. Размножение. При вегетативном размножении новые особи возникают из обрывков нитей, кусков слоевищ, при распадении колоний или делении клеток одноклеточных водорослей. При бесполом размножении содержимое одной клетки (зооспорангия) делится на две, четыре, восемь и более частей, образуя соответствующее число голых подвижных клеток — зооспор. Каждая из них дает начало новой особи. У неподвижных багрянок и некоторых других водорослей (например, хлореллы) вместо зооспор образуются неподвижные, лишенные жгутиков апланоспоры. У колониальных зеленых водорослей при бесполом размножении образуются дочерние колонии (например, у вольвокса). У ряда групп водорослей бесполое размножение отсутствует: у диатомовых; фукусовых из бурых; сцеплянок, харовых и многих сифоновых из зеленых.

Половое размножение широко распространено у всех водорослей. Формы полового процесса у водорослей разнообразны: изогамия, гетерогамия,оогамия.Половой процесс, при которомсливается содержимое двух вегетативных клеток, физиологически исполняющих функцию гамет, называется конъюгацией.

Образовавшаяся при половом процессе диплоидная зигота покрывается толстой клеточной стенкой, накапливает запасные питательные вещества и в состоянии покоя способна легко переносить неблагоприятные условия. Зигота или прорастает в новую особь непосредственно, или в ней образуются зооспоры, которые, освобождаясь, дают начало новым особям.

В цикле развития водорослей соотношение диплоидной и гаплоидной фаз различно. Если мейоз происходит при прорастании зиготы, то водоросль гаплоидна в течение всей жизни (гаплобионт). Так, у многих зеленых водорослей зигота — единственная диплоидная стадия. У других водорослей, например диатомовых, фукусовых из бурых, сифоновых из зеленых, наоборот, вся вегетативная фаза диплоидна, мейоз происходит непосредственно перед половым процессом, зигота прорастает в диплоидный таллом (диплобионт). У большинства багрянок, бурых и некоторых зеленых зигота прорастает в диплоидный спорофит, несущий органы бесполого размножения — спорангии. После мейотического деления образуются гаплоидные зоо- или апланоспоры, из которых вырастают гаплоидные гаметофиты. На них в гаметангиях формируются гаметы. Это половое поколение. Таким образом, у этих водорослей происходит чередование диплоидного бесполого и гаплоидного полового поколений, спорофита и гаметофита (рис. 159).