Тестовые задания к лекции

В лесу сосна начинает давать семена обычно после 40 лет, при свободном стоянии — через 15...20 лет. Сосна — однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии сосен образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках. Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки (сошишие), на верхушках других образуются одна-две женские.

Мужская шишка имеет ось, от которой отходят чешуи —микроспорофиллы. На нижней стороне чешуи находится по два микроспорангия (рис. 173). В них в результате мейоза из клеток спорогенной ткани возникают многочисленные тетрады гаплоидных микроспор, одевающихся наружной плотной оболочкой (экзиной) за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Экзина относительно толстая, слоистая. Она кутинизирована, содержит чрезвычайно стойкие углеводы спорополленины. Образующаяся позднее интина (внутренняя оболочка микроспоры) тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ. У сосны и других хвойных экзина отстает от интины, образуя два воздушных мешка. Увеличивая поверхность пылинки, они способствуют переносу ее ветром, а при попадании пылинки в жидкость, выделяемую из микропиле, играют роль поплавков, ориентирующих ее в нужном положении.

Микроспоры начинают прорастать еще в микроспорангии. Из них формируются многочисленные мужские заростки (пылинки) — чрезвычайно сильно редуцированные и не выходящие за пределы оболочки микроспоры. Сначала в результате последовательных делений ядра микроспоры отчленяются две небольшие проталлиальные (заростковые) клетки, которые очень быстро разрушаются. Это единственные вегетативные клетки мужского гаметофита. Оставшаяся крупная клетка делится еще раз, образуя меньшую — антеридиальную и большую — сифоногенную клетку, или клетку трубки. Из нее впоследствии развивается пыльцевая трубка. В мае, начале июня стенка микроспорангия (пыльника) лопается и двухклеточные пылинки высыпаются. Пыльцы у хвойных образуется очень много, желто-зеленые облачка летят и оседают на женских шишках, осыпаются на землю, образуют желтый налет на поверхности водоемов со стоячей водой. Такое количество пыльцы достигается образованием большого числа микроспор. Оно необходимо для гарантии опыления, от которого зависит и успех оплодотворения. Экономия же пластических веществ обеспечивается очень мелкими размерами мужского гаметофита, состоящего из нескольких клеток, которые образуются за несколько делений.

Женские шишки также имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуи сидят семенные чешуи. Семенная чешуя — это укороченный и сильно редуцированный пазушный боковой побег. У сосны это трехлистный побег с одним верхним стерильным листом и двумя мегаспорофиллами. Каждый из них несет видоизмененный мегаспорангий — семязачаток. У сосны семенная чешуя срастается с кроющей, образуя единую, так называемую простую чешую. На ее верхней стороне располагаются два семязачатка.

Семязачаток состоит из центральной многоклеточной части — нуцеллуса, или ядра семязачатка, и окружающего ее покрова — массивного интегумента. Интегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх, оставляя на вершине отверстие — пыльцевход, или микропиле. Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент — новое образование, не встречавшееся ранее.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца, приносимая ветром, прилипает к капле жидкости, выделяющейся микропиле. Пылинки быстро погружаются в нее и втягиваются внутрь, попадая на нуцеллус. После опыления семенные чешуи смыкаются и деревенеют, обеспечивая защиту семязачатков. Они остаются плотно сжатыми до полного созревания семян. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, в семязачатке не развит женский заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса, расположенная вблизи микропиле, обособляется, претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидные клетки — мегаспоры. Три из них отмирают, а четвертая (нижняя) прорастает в гаплоидный женский заросток – женский гаметофит. Он представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. Гаплоидная ткань его имеет характер запасающей паренхимы и накапливает (за счет материнского спорофита) значительное количество запасных веществ, главным образом масло. Через 14... 15 месяцев после опыления из периферических клеток на микропилярном конце гаметофита образуются два архегония, погруженные в его ткань. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток, расположенных в два этажа. Постепенная редукция архегония у голосеменных (нет ножки и стенки, укорочена шейка, сокращено число шейковых канальцевых клеток) связана с утратой ими функции защиты яйцеклетки. Ведь яйцеклетка погружена в ткань гаметофита, окруженную нуцеллусом, интегументом и чешуями шишки. Размножение обеспечивается с минимальной затратой пластических веществ.

Все это время пыльцевая трубка очень медленно растет, прокладывая себе путь между клетками нуцеллуса. Оплодотворение происходит лишь после перезимовки. Антеридиальная клетка пылинки делится, образуя базальную и спермагенную клетки. Они попадают в пыльцевую трубку, где спермагенная клетка делится, образуя два спермия — лишенные жгутиков мужские гаметы. Пыльцевая трубка доносит спермин до архегония, где один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Оставшийся архегоний обычно разрушается (дегенерирует).

Из зиготы развиваются подвесок и зародыш. Клетки подвеска сильно вытягиваются и проталкивают формирующийся зародыш внутрь ткани женского гаметофита, которая к этому времени накапливает запас питательных веществ. Ее называют первичным эндоспермом. Семязачаток после оплодотворения превращается в семя. В семени зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка — остаток нуцеллуса. Снаружи семя покрыто твердой кожурой, возникшей из интегумента. Кожура и пленка образовались из тканей мегаспорангия, они имеют диплоидный набор хромосом. Эндосперм — вегетативная часть гаметофита, он гаплоидный, а зародыш — новое поколение спорофита — имеет диплоидный набор хромосом. Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки.

Семена созревают через полтора года после опыления. К этому времени шишки из зеленых становятся бурыми, в солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются и семена высыпаются. Семя сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря им семена разносятся ветром на большие расстояния. Весной семена прорастают.

Голосеменные растения имеют следующие основные особенности строения:

разноспоровый спорофит преобладает, представлен древесным или кустарниковым растением с главным корнем; имеет сложное анатомическое строение;

гаметофит редуцирован, лишен самостоятельного существования, развивается на спорофите; женский гаметофит — тканевый эндосперм со сформированными архегониями, образуется и развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — семязачатка; мужской — пыльцевое зерно, пылинка — состоит из нескольких клеток, образуется в микроспорангии (пыльнике) внутри оболочки микроспоры, завершает свое развитие в семязачатке, содержащем женский гаметофит;

оплодотворению предшествует опыление;

оплодотворение осуществляется сперматозоидами или спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой;

размножение происходит с помощью семян, развивающихся из семязачатков, лежащих открыто (голо) на семенных чешуях.