Экология речных пойм: концепция паводкового импульса и трофика

1. Гидрологическая динамика и концептуальные основы исследования пойменных экосистем. В специализированных экологических исследованиях пойменные местообитания рассматриваются как высокодинамичные биосистемы, наиболее широкое распространение и максимальное биоразнообразие которых наблюдаются в тропических и субтропических широтах. В данных климатических зонах устои человеческой культуры и местная экономика на протяжении веков формировались в тесной зависимости от естественной продуктивности ихтиофауны, заселяющей периодически затопляемые территории. В 1980-х годах научное сообщество сформулировало фундаментальную концепцию «импульса паводка» (Flood Pulse Concept), подчеркнувшую определяющую роль регулярных колебаний уровня воды в структурно-функциональной организации крупных рек и прилегающих пойм (Junk et al., 1989). Гидрологический режим контролирует биогеохимические циклы, обмен органическим веществом и сезонную пространственную перегруппировку гидробионтов.

Дальнейшее развитие теоретической базы привело к созданию комплексного междисциплинарного обзора экосистемы центральной Амазонии, признанной одной из крупнейших пойменных систем планеты (Junk, 1997). Основная цель данного фундаментального труда заключалась в интеграции накапливаемых данных и формировании концептуальной основы для будущих экологических изысканий, а также для создания методов устойчивого рационального природопользования. Особое место в этих построениях отводилось анализу того, как циклические наводнения влияют на популяционную динамику, выживаемость и миграционные пути ихтиофауны. Настоящий раздел открывается рассмотрением трофических механизмов пойменных сообществ, после чего приводятся репрезентативные примеры биологии рыб и традиционных методов рыболовства в различных гидрографических системах мира.

2. Трофическая динамика и деструкция органического вещества в поймах. Трофическая динамика пойменных сообществ, обеспечивающая высокую рыбопродуктивность водоемов, в тропических экосистемах изучена не в полной мере, однако основные закономерности схожи с моделями, разработанными для регионов умеренного пояса. Мерритт и Лоусон (Merritt and Lawson, 1992) предложили рассматривать поймы как специфические экотоны — переходные зоны между водной и наземной средами обитания. При этом исследователи опирались на концептуальную модель прибрежных зон Грегори и др. (Gregory et al., 1991), описывающую пространственно-временные закономерности геоморфологических и гидрологических процессов. В центре внимания Мерритта и Лоусона находилась функциональная роль пойменных макробеспозвоночных в процессе минерализации и разложения листового опада.

Сравнительный анализ биоценозов поймы и постоянного русла реки Огаста-Крик (штат Мичиган, США) показал, что, несмотря на таксономические различия организмов-разрушителей, их функциональная нагрузка как детритофагов практически идентична. В русловой части реки ключевыми детритофагами выступали высшие ракообразные (Amphipoda), личинки веснянок (Plecoptera), подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera) и двукрылых (Diptera). На пойменных же участках аналогичную экологическую нишу занимали полуводные и почвенные олигохеты (преимущественно семейства Enchytraeidae и Lumbricidae), брюхоногие моллюски (Gastropoda), двупарноногие многоножки (Diplopoda), равноногие раки (Isopoda), личинки двукрылых (главным образом Tipulidae) и жуки (Coleoptera).

Рисунок 8.4 — Концептуальная модель экологических процессов и трофических взаимодействий между речным руслом и его поймой (черными стрелками показано осаждение крупного и тонкодисперсного органического вещества CPOM и FPOM из реки в пойму; белыми стрелками иллюстрируется обратный перенос материалов из поймы в русло; воспроизведено с разрешения Merritt и Lawson, 1992).

Максимальная скорость деструкции органики отмечается в аэробных зонах с оптимальным уровнем увлажнения; в сухих местообитаниях разложение замедляется, а в постоянно анаэробных условиях достигает минимальных значений (Brinson et al., 1981). Непрерывное поступление влаги способствует активной жизнедеятельности прибрежных педобионтов. К примеру, экспериментально установлено, что дождевые черви вида Lumbricus terrestris за четыре недели (с апреля по май) способны утилизировать до 93,8% годового объема листопада. При этом среднее суточное потребление органики составляет около 11,0 мг сухого вещества на 1 г живой массы червей в день (Knollenberg et al., 1985).

В русле реки Огаста-Крик переработка опада пика достигает в осенне-зимний период, тогда как в пойме этот процесс смещен на весну. Минеральные элементы и биогены, высвобождающиеся на влажном пойменном субстрате, становятся доступными для водных гидробионтов в момент образования временных водоемов. При последующем воссоединении пойменных вод с главным руслом происходят обогащение речного потока растворенными питательными веществами и экспорт тонкодисперсного органического вещества (FPOM).

3. Биогеохимический обмен, трансформация веществ и реакция растительности. Речной поток при затоплении прибрежных зон приносит минеральные компоненты в застойные пойменные бассейны, формируя устойчивый двусторонний биогеохимический обмен между руслом и поймой (Junk et al., 1989). Пойменные леса выступают в качестве чистых импортеров неорганических форм азота и фосфора и экспортеров трансформированной органики, что напрямую стимулирует вторичную биологическую продукцию в экосистемах нижнего течения (Sharitz and Mitsch, 1993). Затопление создает экологические коридоры для расселения и колонизации новых территорий разнообразными видами растений и животных. В то же время во многих регионах мира пойменные процессы остаются слабоизученными. Например, в прибрежных лесах Намибии специфические виды грибов, многоножек и изопод, многие из которых представляют собой новые для науки таксоны, осуществляют деструкцию подстилки и замыкают круговорот питательных веществ, снабжая микроэлементами прибрежную растительность (Jacobson et al., 1995).

Паводковый режим оказывает решающее воздействие на флористический состав и вертикальную структуру прибрежных растительных сообществ. Так, эдификаторные леса эвкалипта камалдульского (Eucalyptus camaldulensis) вдоль реки Муррей в Австралии и водно-болотные угодья с преобладанием таксодиума двурядного (Taxodium distichum) на юго-востоке США полностью зависят от регулярности весенне-летних паводков (Mitsch et al., 1979; Bren, 1988). В поймах центральных и восточных штатов США зарегистрировано более 100 видов древесных растений, способных произрастать как в затопляемых, так и в суходольных условиях, хотя ни один из них не требует обязательного анаэробного застоя воды для прорастания семян (Huffman and Forsythe, 1981).

Грунтовка и длительность гидропериода служат жестким фактором естественного отбора, определяющим экологическую зональность древесных пород (Sharitz and Mitsch, 1993). Пойменные почвы характеризуются высоким содержанием глинистых фракций и органики, что обусловливает их повышенное плодородие, особенно по связываемому глиной фосфору (Patrick, 1981). При заполнении поймы водой анаэробные условия в почве формируются за несколько суток, однако после спада паводка аэрация быстро восстанавливается.

Исследования банков семян макрофитов выявили четкую зависимость всхожести от уровня гидрологических нарушений (Abernethy and Willby, 1999). На постоянно затопленных участках видовое богатство оказалось минимальным; здесь выживают только узкоспециализированные устойчивые многолетники. Во временных же водоемах со значительной амплитудой уреза воды формируются богатые почвенные банки семян однолетних пойменных растений. На участках с умеренным гидропериодом преобладают факультативные земноводные виды и рудеральные гидрофиты.

Структура сообществ фитопланктона в пойменных озерах тесно связана с развитием макрофитов и динамикой паводка. В амазонском озере Камалеао, питаемом водами реки Солимоес, выявлено 262 таксона водорослей, при этом до 81% разнообразия приходилось на эвгленовые (Euglenoidea). Максимальное биоразнообразие фитопланктона фиксировалось в конце сухого сезона на фоне высокой концентрации биогенных элементов, высвобождающихся при разложении отмерших макрофитов (Ibañez, 1998).

4. Консолидация беспозвоночных и их значение в питании ихтиофауны. Динамика разложения растительного подгона и вспышки численности фитопланктона напрямую регулируют популяционные показатели водных беспозвоночных. В озере Редондо (бассейн Рио-Негро, Бразилия) распределение беспозвоночных коррелирует с фазами паводкового цикла (Baptista, 1999). На пике паводка наблюдается максимальное поступление свежего листопада, а при спаде воды усиливается его механическая фрагментация. Во время наводнения соотношение организмов-измельчителей и собирателей уравнивается, но в сухой сезон собиратели начинали доминировать, тогда как соскабливатели появляются исключительно на транзитных фазах подъема или спада уровня воды.

Изучение миграций макробеспозвоночных между руслом и пойменными лесами на юго-востоке США показало чистый вынос отдельных особей из поймы в ручьи при одновременном чистом притоке биомассы в саму пойму (Smock, 1994). Перенос особей происходит за счет пассивного дрейфа, тогда как накопление биомассы обусловлено активным переползанием границы личинками поденок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera) и вислокрылок (Megaloptera). Пойменные леса занимают около 250 млн га во всем мире и служат важнейшими временными водными биотопами, поддерживающими мировые пресноводные рыбные промыслы (Lugo, 1990).

В прибрежных осоковых лугах штата Мэн (США) во время весеннего снеготаяния формируются временные водоемы с комбинированной фауной беспозвоночных (Huryn and Gibbs, 1999). Собственно пойменная группа включает кровососущих комаров родов Aedes, ручейников Anabolia и Limnephilus, а также мелких двустворчатых моллюсков Pisidium, проходивших здесь полный жизненный цикл. Речные же таксоны представленны преимущественно подёнками родов Leptophlebia, Siphlonisca и Siphlonurus, составляющими до 75% всей биомассы беспозвоночных в пойме.

Наличие богатой кормовой базы и повышенная температура воды во временных водоемах привлекают в пойму позвоночных хищников. Из речного русла сюда регулярно мигрируют рыбы:
- Обыкновенный фингал (Notropis cornutus);
- Трехспинная колюшка (Gasterosteus aculeatus);
- Полосатый щука-маскенонг / Черная щука (Esox niger);
- Обыкновенный белый чукучан (Catostomus commersonii).

Из птиц активное питание поденками в поймах осуществляют бекас (Capella gallinago) и американская черная кряква (Anas rubripes). Конкретные трофические сети показывают, что макробеспозвоночные служат основным источником энергии для взрослых рыб и птиц, тогда как мелкие формы (хирономиды и микрокрастацеи) жизненно необходимы для выкармливания личинок и мальков ихтиофауны (Drobney and Fredrickson, 1979; Smock, 1999).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.