Применение кластерного анализа в исследовании структуры сообществ озерных макрофитов

Челябинская обл. является удобным полигоном для изучения структуры и динамики водной и прибрежно-водной растительности. На ее территории расположено множество водоемов, водотоков и переувлажненных земель. Здесь более 1300 очень разнообразных по типологии озер, испытывающих различную степень и характер антропогенного воздействия.

Материалом для сообщения послужили данные многолетних исследований макро- фитной растительности озер Ильменской группы (восточные предгорья Южного Урала, Челябинская обл.). В качестве модельных были выбраны различные по морфометрическим, гидрологическим, гидрохимическим показателям озера, находящиеся в пределах Ильменского заповедника, которые можно отнести к условно ненарушенным. Все они тектонического происхождения, представляют различные стадии развития, приурочены к меридианально вытянутым межгорным депрессиям и зачастую соединены между собой речками.

Озера Большое Миассово и Большой Ишкуль — глубоководные (максимальная глубина — 23 и 17 м соответственно), отличаются изрезанной береговой линией, сложной формой котловины. Относятся к мезотрофному типу. Грунты и типы берега разнообразны. Макрофитная растительность хорошо развита в мелководных заливах и незначительно в узкой полосе литоральной зоны на участках открытых берегов.

Озера Аргаяш и Большой Таткуль — мелководные (максимальная глубина — 6 и 3 м соответственно), с выровненной береговой линией и сглаженным профилем дна. Относятся к эвтрофному типу. Берега заболоченные, со сплавинами, грунты преимущественно илистые. Практически по всему дну растут макрофиты.

Для сравнения исследовалось оз. Малое Миассово, расположенное на прилегающей к заповеднику территории и соединенное с оз. Большое Миассово протокой. Часть его расположена во всхолмленной предгорной зоне, часть — в равнинном Зауралье. Озеро характеризуется средними глубинами (максимальная глубина — 8 м), предгорная часть аналогична оз. Б. Миассово, равнинная, отличается пологими однообразными берегами, небольшими глубинами, ровным дном. Мезотрофное с признаками эвтрофии. Подвержено воздействию антропогенных факторов, связанных с наличием в прибрежной зоне многочисленных баз отдыха и населенных пунктов.

Методика. Растительность описывалась стандартным методом экологических профилей. Профили закладывались на ключевых типичных участках водоемов от границы гигрофильной растительности на суше до исчезновения погруженных растений на глубине. На выделенных поясах растительности определялся спектр характерных сообществ, в которых закладывались геоботанические площадки размером 100 м² или, при малых размерах ценозов в их естественных пределах. Количество и расположение профилей и площадок определялось задачей охватить разнообразие основных биотопов и, соответственно, растительных сообществ.

Геоботанические описания компоновались в сводные таблицы по каждому из озер с указанием обилия каждого вида по шкале Друде, преобразованной в пятибалльную шкалу. Выявлялась синтаксономическая структура растительности (сообщества выделялись по физиономическому признаку), определялся состав экологических групп. Сравнивались флористические списки, видовой состав семейств, видовая и экологическая структура растительных сообществ разнотипных озер.

Данные обрабатывались методом кластерного анализа. Использовался индекс сходства Чекановского—Съеренсена Ics) (по: Песенко, 1982). Дендрограммы строились методом присоединения по среднему арифметическому.

Расчеты и построение дендрограмм производились при помощи программы «BIODIV» (Л. Пенев, П. Баев, Болгария) с любезного разрешения авторов. Для сравнительного анализа флоры различных озер Ics вычислялся по формуле для качественных данных (присутствие-отсутствие вида):

где а — число видов, присутствующих в обоих сравниваемых списках, b и с — число видов, имеющихся только в каждом из списков.

Для сравнительного анализа видового состава семейств Ics вычислялся по формуле для количественных данных. За количественный признак было принято число видов в семействах.

где n_iij nik — число видов i-го семейства в j-ом и k-ом сравниваемых озерах, min(nij nik) — минимальное из сравниваемых значений числа видов в семействе.

По этой же формуле вычислялся Ics для сравнительного анализа видовой структуры растительных сообществ, под которой понимался видовой состав и доля участия видов в сообществах. За количественный признак было принято обилие каждого вида в сравниваемых описаниях (по шкале Друде, преобразованной в пятибалльную цифровую шкалу). При этом n_ij, n_ik — обилие каждого вида в сравниваемых описаниях, min(njj, n_ik) — минимальное из сравниваемых значений обилия данного вида.

Сравнительный анализ экологической структуры растительных сообществ, под которой понимался состав экологических групп и доля участия их представителей в сообществе, проводился также с вычислением Ics по последней формуле. За количественный признак было принято максимальное значение обилия представителей экологических групп в сравниваемых описаниях. n_ij, n_ik обозначало максимальное значение обилия представителей определенной экологической группы в сравниваемых описаниях, min(nij, nik) — минимальное из сравниваемых значений обилия данных представителей.

Результаты. Сравнение флористических списков показало высокое сходство между озерами одного трофического статуса. На полученной дендрограмме выделяются группы эвтрофных и мезотрофных озер. Оз. М. Миассово присоединяется к первому кластеру. Несмотря на разницу разнообразия биотопов, флористический состав макрофитов сходен с таковым мезотрофных озер за счет предгорной части. Дендрограмма, полученная при сравнении видового состава семейств, оказалась сходной с предыдущей, хотя в целом уровни сходства озер оказались выше, чем в первом случае. Оз. М. Миассово также присоединилось к первому кластеру. Очевидно, видовой состав отдельных семейств макрофитов также может служить признаком, который связан с трофическим статусом водоема.

Анализ видовой структуры сообществ (анализировалось водное ядро) показал, что наибольшим сходством отличаются сообщества, принадлежащие к одной и той же формации. На разных уровнях выделены кластеры, объединяющие сообщества отдельных групп формаций и формаций. Кластеризация почти полностью подтверждает результаты классификации сообществ по признакам доминирования. Возможно, больший объем геоботанических описаний позволит провести выделение кластеров, представляющих различные ассоциации. При сравнении дендрограмм создается достаточно полное представление о синтаксономическом разнообразии макрофитной растительности озер.

Анализ экологической структуры сообществ (также анализировалось водное ядро) выявил в целом более высокий уровень сходства экологической структуры растительных сообществ по сравнению с видовой структурой. Особенно высок он внутри групп формаций. Можно предположить связь между жизненной формой доминанта и экологической структурой сообщества в целом. На более высоком уровне на дендрограммах просматривается разделение на кластеры, соответствующие формациям.

На основании сравнения дендрограмм можно сделать выводы об уровне сложности организации растительных сообществ в разнотипных озерах. В нашем случае, результаты кластерного анализа позволили выстроить исследованные озера заповедника в такой ряд, отражающий стадии развития водоемов: Большое Миассово, Большой Ишкуль, Аргаяш и Большой Таткуль.

При этом в сообществах водных макрофитов происходят следующие изменения:
1) доля фитоценозов с доминированием гелофитов увеличивается, а доля сообществ гидрофитов сокращается;
2) происходит обеднение видового состава макрофитов, что особенно касается гидрофитов;
3) снижается синтаксономическое разнообразие растительных сообществ;
4) упрощается их видовая и экологическая структура.

Эти изменения обусловлены как естественным изменением качества воды (эвтрофированием), так и сокращением разнообразия биотопов в процессе зарастания. Растительность оз. Малое Миассово ближе по флористическому и синтаксономическому составу к мезотрофным озерам, однако, разнообразие сообществ (включая и степень участия их в растительном покрове) несколько ниже, видовая и экологическая структура упрощена.

Это объясняется как природными факторами, так и антропогенным воздействием. При дальнейшем накоплении материала на разнотипных озерах и его анализе возможна оценка степени воздействия тех или иных факторов, а также выявление структурных параметров макрофитной растительности, по которым можно оценивать состояние водных экосистем и их динамику (иными словами, вести мониторинг) наряду с индикацией изменений по отдельным видам или другим систематическим группам.