Эволюционные стратегии и адаптации жизненных циклов водных беспозвоночных во временных водоемах

Введение: Эволюционные компромиссы и среда обитания. Предполагается, что виды, успешно колонизирующие временные водные среды, демонстрируют выраженную адаптацию к комплексу абиотических и биотических факторов. Данная адаптация нередко сопровождается возникновением компромиссов в жизненных циклах, что проявляется в виде отрицательных корреляций между ключевыми признаками организма. Классическим примером служит полиморфизм крыльев у сверчков, где ранняя плодовитость отрицательно связана со способностью к активному полету, что подтверждается исследованиями Роффа (Roff, 1986). Подобные компромиссы заложены в основу моделей оптимальности эволюции жизненных историй и, согласно мнению Стернса (Stearns, 1992) и Зеры с Харшманом (Zera and Harshman, 2001), объясняют распространение разнообразных признаков жизненного цикла в природных популяциях.

Внутренние и внешние факторы формирования жизненных циклов. Модификация жизненного цикла водных беспозвоночных детерминирована комплексом внутренних факторов, включающих физиологические, поведенческие и морфологические особенности, которые лимитируют развитие в определенных генетических рамках. Одновременно с этим значительное влияние оказывают внешние экологические факторы, такие как гидропериод, температура, трофические условия, фотопериод и взаимодействие с другими представителями биоты. Уильямс (Williams, 1991) в своем обзоре отмечает, что некоторые из этих параметров способны накладывать жесткие ограничения на ареал распространения видов. В ходе масштабного исследования репродуктивного поведения 131 вида водных насекомых, Статцнер с соавторами (Statzner et al., 1997) проверили гипотезу о том, что среда обитания выступает в роли шаблона для эволюции жизненных характеристик. Ученые пришли к выводу, что закономерности в репродуктивных чертах соответствуют прогнозам лишь в локальных масштабах, что подчеркивает влияние перцепционного восприятия окружающей среды организмами. Полученные результаты также поддержали точку зрения Хилдрю (Hildrew, 1986) о том, что сочетание различных стратегий в одном водоеме усиливает биоразнообразие, но затрудняет обобщение процессов, структурирующих сообщество.

Теория r- и K-отбора и её применимость к временным водам. Фауна временных водоемов преимущественно демонстрирует черты, характерные для r-стратегов (sensu MacArthur and Wilson, 1967), включая высокую миграционную активность, ускоренные темпы роста, короткую продолжительность жизни, мелкие размеры тела и оппортунистический тип питания. Однако, несмотря на распространенность этих характеристик, объем диетологических исследований остается ограниченным (сравнительный анализ признаков *r*- и K-отбора представлен в таблице 5.1). В то же время у таких видов может наблюдаться низкая конкурентная способность, как это было показано в работе Маклахлана (McLachlan, 1993). Существуют данные, ставящие под сомнение универсальность r-стратегий для временных биотопов. Например, комар-кувшинчик Wyeomyia smithii, обитающий в специализированных микро-резервуарах, демонстрирует изменчивость положения в континууме *r-K* отбора в зависимости от времени года, что связано с высокой специализацией к ресурсам.

Таблица 5.1 содержит сравнение ключевых признаков видов, отобранных r- и K-стратегиями.

Колонизация ресурса в условиях монофагии может приводить к более тонкой адаптации к конкретному источнику пищи, в отличие от крупных водоемов, где доминируют *r*-стратегии. Брэдшоу и Хольцапфель (Bradshaw and Holzapfel, 1983) доказали, что W. smithii обладает уникальной фотопериодической реакцией, позволяющей отслеживать географические границы ареала. На южном пределе распространения (Флорида) данный вид подвергается интенсивному плотностно-зависимому отбору, что приводит к дифференциации смертности личинок по сезонам. Примечательно, что интенсивность этого отбора снижается с увеличением широты и высоты над уровнем моря, что сопровождается ускорением роста, сокращением генерационного времени, повышением плодовитости и перераспределением репродуктивных усилий на ранние стадии имаго, превращая популяции из бивольтинных в унивольтинные.

Морфологические адаптации и дисперсия (на примере хирономид). Изучая длину крыльев у десяти видов хирономид рода Chironomus, Маклахлан (McLachlan, 1985) обнаружил неожиданную закономерность: увеличение средней длины крыльев коррелировало с увеличением гидропериода. Согласно теории *r*-отбора, виды из наиболее эфемерных местообитаний должны обладать лучшими летными способностями за счет удлиненных крыльев. В более поздней работе (McLachlan, 1983) было показано, что самки африканского вида Chironomus imicola из изолированных скальных бассейнов имеют размеры, сходные с особями из групповых скоплений, однако их крылья длиннее и шире, чем у самцов. Такая морфология обеспечивает более медленный взмах и большую дальность полета, что критично для расселения, в то время как крылья самцов адаптированы для маневренного пилотирования в брачных роях.

Прогностические модели жизненных стратегий в разных типах водоемов. На рисунке 5.2 представлена прогностическая модель, моделирующая различия в характеристиках жизненного цикла водных насекомых для трех основных типов временных водоемов, с учетом их сезонности и предсказуемости (на основе концепции Стернса, 1976). Данная интерпретация базируется на ограниченных эмпирических данных, но служит теоретической платформой для критического пересмотра теории *r-K* селекции. Предполагается, что потеря воды создает достаточное селективное давление для выработки общих признаков, таких как диапауза яиц. Однако, несмотря на пользу таких черт, как высокая плодовитость и дисперсионные способности для всех типов водоемов, существует расхождение в селективных преимуществах иных признаков. Пьянка (Pianka, 1970) утверждает, что ни один организм не подвергается исключительно *r*- или K-отбору, а достигается баланс, максимизирующий адаптивную ценность. Альтернативные модели, учитывающие специфику временных пресноводных экосистем, были рассмотрены Саутвудом (Southwood, 1988) и Уильямсом (Williams, 1991).

Рисунок 5.2. Прогностическая модель адаптивных признаков водных насекомых в зависимости от сезонной периодичности (P) и продолжительности репродуктивного периода (G) для трех типов временных водоемов. Концепция основана на модели Стернса (Stearns, 1976).

Влияние минерализации и филогенетические аспекты адаптаций. Адаптация жизненных циклов усложняется в условиях высокой минерализации временных вод. У.Д. Уильямс (W.D. Williams, 1985) разработал шаблон среды обитания, где осями выступают предсказуемость условий и уровень солености (рис. 5.3). Данный шаблон иллюстрирует распределение зон *r*-, K- и A-отбора (неблагоприятного), подчеркивая доминирование *r*-стратегий, однако отмечая, что полная принадлежность к одному типу отбора маловероятна. Многие успешные обитатели временных водоемов (отряды Ephemeroptera, Odonata, Diptera и другие) филогенетически разнородны, но обладают общими адаптивными чертами: гибкостью цикла, температурной зависимостью развития, наличием диапаузирующих стадий и высокой дисперсионной способностью. Отмечается тенденция к наземизации незрелых стадий даже у типично водных групп, что согласуется с частью предсказаний *r*-отбора.

Рисунок 5.3. Шаблон среды обитания, показывающий распределение зон r-, K- и A-отбора в зависимости от солености и предсказуемости среды (перерисовано по W.D. Williams, 1985).

Разнообразие жизненных циклов в прудовых экосистемах (на примере Онтарио). Методы переживания засушливого периода тесно связаны с типом жизненного цикла вида. На рисунке 5.4 схематично изображены различные типы жизненных циклов беспозвоночных пруда Санфиш (юг Онтарио), разделенные на пять групп согласно сезонной последовательности. В Группе 1 у хирономид Einfeldia наблюдается два периода роста: быстрый рост весной, смена поколений и замедление развития в летнюю засуху, возобновляющееся с появлением воды. Моллюски Sphaerium и Lymnaea humilis демонстрируют постепенный рост, достигая пика перед пересыханием. Группа 2 характеризуется быстрым начальным ростом (рачки Chirocephalopsis, ручейники Limnephilus, комары Aedes), но с неравномерностью развития на поздних стадиях, тогда как рост стрекоз Libellula занимает почти всю водную фазу. Группа 3 показывает вариативность темпов роста, а Группа 4 отличается экстремально быстрым развитием (поденка Cloeon завершает цикл за 2-3 недели). Группа 5 представлена преимущественно наземными формами, чьи циклы гипотетичны из-за недостатка выборок.

Рисунок 5.4. Диаграмма жизненных циклов беспозвоночных мелководного пруда Онтарио, показывающая продолжительность и темпы роста. Виды, отмеченные звездочкой (), используют спячку; вопросительным знаком (?) — предположительно используют спячку (по данным Уильямса, 1983).

Специфика жизненных циклов в прерывистых водотоках. В временных водотоках дополнительным структурирующим фактором выступает движение воды. На рисунке 5.5 выделены три типа циклов для осенне-зимнего периода. Тип (1:А) характеризуется быстрым вылуплением после возобновления течения, медленным ростом зимой и весенним появлением (ручейник Ironoquia punctatissima, хирономиды). Тип (2:С) подразумевает медленное начальное развитие с последующим ускоренным ростом весной до прекращения стока (копеподы, амфиподы). Тип (3:В) демонстрирует равномерный рост в течение всего периода течения (плоские черви, некоторые хирономиды, моллюски). Для фауны весенних бассейнов также характерны три стратегии: быстрый рост в начале стадии (тип D), равномерное развитие (тип E) и сверхбыстрое развитие с несколькими циклами, характерное для комаров (тип F). Установлены также двулетние циклы роста (раки Fallicambarus fodiens) и непрерывный рост в течение всего года у некоторых хирономид. Данные вариации создают фаунистическую преемственность от речной стадии через бассейновую к наземной.

Рисунок 5.5. Диаграмма трех фаз обитания (осенне-зимний поток, весенний бассейн, сухое лето) и вариации жизненных циклов беспозвоночных в водотоках Онтарио. Виды, отмеченные звездочкой (), используют спячку; вопросительным знаком (?) — предположительно используют спячку (по данным Уильямса и Хайнса, 1977).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.