Динамика жизненных циклов и факторов роста водных беспозвоночных во временных водоемах

1. Типы кривых роста и особенности онтогенеза гидробионтов. Продолжительность жизненного цикла водных организмов и относительный темп роста являются ключевыми адаптивными характеристиками гидробионтов в водоемах и водотоках с умеренным климатом. На рисунках 5.4 и 5.5 продемонстрирована динамика данных процессов, на основе которой выделяют три базовых типа кривых роста. Анализ этих моделей позволяет установить экологческие стратегии выживания видов при динамических изменениях абиотических факторов среды.

Первая модель представляет собой симметричную (колоколообразную) кривую роста. Для нее характерно постепенное увеличение скорости роста на ранних стадиях онтогенеза с последующим плавным замедлением по мере созревания особи. Данный тип развития свойственен видам, обитающим в условиях со стабильными и предсказуемыми пищевыми ресурсами.

Второй тип — левосмещенная асимметричная кривая роста, отражающая высокий темп роста в раннем возрасте. Подобное ускорение онтогенеза позволяет организмам эффективно использовать временные преимущества, такие как высокая температура воды или краткосрочный изобильный пищевой ресурс. Виды с такой стратегией достигают зрелости задолго до наступления негативных сезонных изменений, что критически важно для обитателей временных водоемов. Например, отдельные виды комаров демонстрируют настолько высокий темп развития, что способны формировать два и более поколения за один экологический цикл (рис. 5.5).

Третий тип представляет собой правосмещенную асимметричную кривую роста, характеризующуюся длительным периодом медленного развития и резким всплеском скорости роста в конце жизненного цикла. Такой скачок массы необходим для освоения благоприятных весенних условий перед размножением. Данная адаптивная схема отличается низкой экологической гибкостью к абиотическим сдвигам и встречается у ограниченного числа видов.

2. Влияние уровня воды и гидрологического режима. Уровень воды и гидропериод пересыхающих водоемов выступают главными регуляторами скорости развития и плотности популяций. Исследования Ходоровского (Chodorowski, 1969) показали, что опреснение воды в пруду дождевыми осадками замедляет метаболизм и развитие личинок комара Aedes communis. В свою очередь, высыхание водоема и перенаселенность (высокая плотность) ускоряют рост личинок, причем фактор плотности оказывает наиболее существенный эффект.

Изучая популяционную динамику C. imicola, Маклахлан (McLachlan, 1983) установил, что закономерности вылета имаго напрямую связаны с плотностью личинок и уровнем испарения воды. При низкой начальной плотности наблюдается ранний вылет мелких самок, тогда как при позднем вылете формируются крупные и более приспособленные особи. В условиях пересыхания и высокой плотности личинок вылет происходил раньше, однако самки сохраняли крупные размеры, что повышало их репродуктивный успех.

Эксперименты Фишера (Fischer, 1967) со стрекозой Lestes sponsa подтверждают ускорение онтогенеза в ответ на быструю потерю воды во временном бассейне. Однако не все виды способны идеально синхронизировать размножение с завершением водной фазы. Хилдрю (Hildrew, 1985) зафиксировал массовую гибель ракообразных Streptocephalus vitreus (волшебная креветка) при внезапном пересыхании кенийских дождевых луж, где особи погибали прямо в процессе яйцекладки. Стратегия данного вида заключается в дифференциации риска, быстром росте, раннем спаривании при скромных размерах и повторных откладках яиц.

Эмбриологические изыскания Броха (Broch, 1965) на ракообразном Chirocephalopsis bundyi выявили трехэтапную систему эмбрионального развития, жестко синхронизированную с сезонными колебаниями. Первый этап (летняя фаза синхронизации) протекает при высокой температуре и аэрации по краям пруда; без его завершения к осени дальнейший рост останавливается. Второй этап стимулируется осенним понижением температуры, а третий этап (развитие до метанауплиуса) проходит в начале зимы на сухой периферии водоема.

Замораживание приводит к оттоку жидкой воды из яиц Chirocephalopsis bundyi, что предотвращает их преждевременное вылупление. Зимующие метанауплии находятся в состоянии покоя (диапаузы) и активизируются весной при снижении концентрации растворенного кислорода на границе грунта и воды. Таким образом, колебания уровня воды выступают главным физическим регулятором эмбриогенеза у видов порядка Anostraca. По данным Хилдрю (Hildrew, 1985), у S. vitreus из яиц, отложенных по краям водоема, вылупляется больше личинок, чем из яиц в центре, что гарантирует полную наполненность бассейна перед началом активной фазы.

3. Температурный фактор и метаболическая активность. Все водные беспозвоночные относятся к пойкилотермным (эктотермным) организмам, температура тела которых зависит от внешней среды. Повышение температуры воды увеличивает скорость метаболизма, побуждая гидробионтов рости быстрее в теплые периоды при отсутствии лимитирования по пище и кислороду. Однако при приближении к верхним и нижним летальным температурам скорость метаболических процессов и роста резко падает.

Если бы реакция метаболизма на температуру была одинаковой у всех видов, кривые роста обитателей одного водоема полностью совпадали бы. В действительности разные виды имеют свой температурный оптимум, определяющий сезонную динамику. Некоторые виды интенсивно растут в холодной воде сразу после таяния снега, тогда как другие достигают пика развития при максимальном прогреве водоема перед летней засухой. Эта физиологическая разница формирует устойчивую экологическую сукцессию видов в сообществе.

4. Трофические ресурсы и качество детрита. Качество и доступность пищевых ресурсов оказывают прямое влияние на скорость накопления биомассы и завершение жизненного цикла. Пищевые сети временных водоемов включают первичных продуцентов, альгифагов, детритофагов и хищников, формируя полноценную трофическую структуру экосистемы. Сезонная динамика кормовой базы наряду с температурой определяет скорость смены видов.

Многие временные водоемы обладают обильным запасом детрита. Согласно исследованиям Барлохера и соавторов (Bärlocher et al., 1978), разлагающийся растительный опад в периодически пересыхающих прудах имеет более высокую питательную ценность и содержание белка, чем в постоянных водоемах. Это связано с тем, что опад активно заселяется водными грибами и бактериями, использующими субстрат для прикрепления и питания. Повышенная белковая ценность детрита позволяет детритофагам существенно ускорить рост и успешно завершить онтогенез в течение гидропериода.

5. Задержка вылупления и адаптивная диапауза. Важнейшими механизмом выживания видов во временных водоемах являются задержка вылупления и неравномерность вылупления яиц. Сервис (Service, 1977) изучил динамику вылупления яиц у комара Aedes cantans в Англии. На рисунке 5.9 отражен процент вылупления яиц при непрерывном выдерживании в воде в течение 32 недель с октября по май.

Рисунок 5.9. Процентное соотношение вылупившихся за неделю партий яиц Aedes cantans, которые сначала подвергали регидратации в начале октября, а затем выдерживали в воде в течение 32 недель. Каждый год яйца начинают выводиться на 14-й неделе (начало января) (перерисовано по материалам Service, 1977).

Таблица 5.5. Примеры процессов выдерживания яиц комара Aedes vexans в диапаузе.

Вылупление яиц Aedes cantans ежегодно начинается на 14-й неделе (январь), к 21-й неделе вылупляется 50%, а к 28-й неделе — 95% яиц. Полное эмбриональное развитие занимает всего 15 дней, после чего при влажности выше 85% яйца сохраняют жизнеспособность до 3,5 лет без затопления. В период с сентября по январь яйца не вылупляются из-за обязательной диапаузы, вызванной низкой температурой и сокращением светового дня. Как установил Хорсфалл (Horsfall, 1956) для Aedes vexans, прерывание диапаузы требует специальной физиологической подготовки (таблица 5.5), а ключевым стимулом к вылуплению служит падение уровня растворенного кислорода из-за активности микроорганизмов.

Стратегия дробного вылупления широко распространена и среди ракообразных. Исследования Бишопа (Bishop, 1967) показали, что листоногий рак Limnadia stanleyana в Новом Южном Уэльсе формирует банк яиц в донном иле. В условиях непредсказуемых осадков личинки часто погибают при раннем пересыхании. Часть яиц удерживается в состоянии покоя темнотой и гипоксией, всплывая на поверхность и вылупляясь только при последующих затоплениях.

Пустынный вид Branchinecta mackini в Калифорнии адаптирован к колеблющейся солености воды. По данным Брауна и Карпелана (Brown & Carpelan, 1971), вылупление происходит в течение 24–36 часов при солености менее 1000 мг/л. Повышение минерализации тормозит эмбриогенез, а притоки пресной воды от дождей стимулируют новые волны вылупления. Геддес (Geddes, 1976) зафиксировал аналогичную реакцию у Parartemia zietziana в Австралии при снижении солености в диапазоне 50–200 ‰ (ppt).

Особой формой адаптации к высыханию водоемов является живорождение (вивипария). Морс и Небойсс (Morse & Neboiss, 1982) описали явление живорождения у пяти видов ручейников группы Triplectides australis (Trichoptera). Самки вынашивают живых личинок первого возраста и вымечет их через разрыв брюшных мембран прямо в воду. Это исключает уязвимую фазу развития яйца во внешней среде и существенно сокращает время, необходимое для прохождения жизненного цикла во временном водоеме.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.