Архитектура пчелиных гнезд: Эволюция, типы и пищевые стратегии

Самыми простыми, но в то же время архитектурно производными гнездами пчел являются строения аллодапин (триба Allodapini). Типичное гнездо этой группы представляет собой полость в пустом стебле, ход, проделанный другим насекомым, или неразветвленную нору, вырытую самкой в губчатой сердцевине растений. При необходимости пчела очищает такую трубчатую полость и аккуратно формирует дно, утрамбовывая мелкие частицы для создания округлого конца. Отличительной структурной особенностью таких гнезд является создание специального защитного воротника из скрепленных частиц сердцевины или древесины. Этот растительный материал, вероятно, цементируется секретом слюнных желез, что сужает вход и позволяет более эффективно охранять жилище от паразитов и хищников.

При возникновении прямой угрозы вход в нору плотно закрывается несколько уплощенной метасомой (брюшком) самки-основательницы. Незрелые стадии развиваются вместе в общем гнездовом ходе, обычно получая прогрессивное кормление порциями на протяжении всего цикла своего роста. Иллюстрации специфических гнезд аллодапин можно найти в подробных работах Миченера (Michener, 1971a, 1990d), а также на рисунках 88-4 и 88-5 оригинального издания. Несмотря на кажущуюся структурную простоту, такие гнезда совершенно не представляют собой предковый (анцестральный) тип пчелиного жилища. Они, несомненно, произошли от гнезд, напоминающих строения рода Ceratina, которые представляют собой ходы в стеблях, разделенные на изолированные ячейки с массовым обеспечением с помощью перегородок из частиц сердцевины (рис. 88-5a).

Интересно, что подрод аллодапин Compsomelissa (Halterapis), в отличие от подавляющего большинства своих ближайших сородичей, строит гнезда с массовым обеспечением. Эти конструкции несколько похожи на архитектуру гнезд Ceratina, но характерные разделительные перегородки в них полностью отсутствуют. В разительном контрасте с описанными выше моделями находятся корбикулярные трибы: Apini (медоносные пчелы), Bombini (шмели) и Meliponini (безжалые пчелы). Эти высокосоциальные насекомые строят свои ячейки из воска, который секретируется их собственными специализированными метасомальными восковыми железами. Эволюция восковыделения стала важнейшим шагом в развитии сложной социальной организации и независимости этих пчел от внешних строительных материалов.

За исключением трибы Apini, этот воск всегда смешивается с другими природными материалами, такими как растительная смола или цветочная пыльца. В результате образуется церумен — чрезвычайно прочный строительный материал со специфическими физическими свойствами, идеально подходящий для сложных пространственных конструкций. Ячейки из него организуются в гроздья или в соты (правильные геометрические слои), обычно расположенные внутри полости дерева, в земле или внутри более крупной защитной гнездовой структуры. В редких случаях, как это наблюдается у тропических видов Apis dorsata Fabricius и A. florea Fabricius, соты остаются полностью открытыми внешней среде. В таких экстремальных ситуациях они защищены плотными живыми слоями взрослых рабочих пчел, которые своим телом покрывают и согревают поверхность гнезда.

Подробные научные объяснения структуры ячеек у корбикулярных пчел семейства Apidae и организации их гнезд представлены в фундаментальных трудах энтомологов. К ним относятся классические работы Миченера (Michener, 1961a, 1974a), совместный труд Вилле (Wille) и Миченера (1973), а также многочисленные другие специализированные исследования. Самыми сложными и масштабными пчелиными гнездами признаны архитектурные сооружения трибы Meliponini (безжалые пчелы), которые наглядно проиллюстрированы на рисунках 7-7, 7-8 и 118-3. В этих замысловатых подземных или древесных структурах скопления или соты восковых выводковых ячеек окружены одним или несколькими защитными слоями смолы или воска. Эта многослойная оболочка формирует так называемый инволукрум, обеспечивающий колонии надежную терморегуляцию и физическую защиту от вторжений.

Эти внутренние защитные слои, вместе с прилегающими массивами горшочков для длительного хранения пищи, обычно окружены внешним панцирем — батуменом. Данная прочная структура состоит из одного или нескольких слоев воска, смешанного либо с твердой растительной смолой, либо с засохшей грязью. Батумен может образовывать огромное открытое гнездо на ветвях деревьев или, что бывает значительно чаще, скрывать и герметизировать его внутри дуплого дерева или глубоко под землей. Для прояснения этой сложной специализированной терминологии следует обратиться к детальному рисунку 7-8. Многочисленные слои церумена, окружающие непосредственно выводковую камеру, составляют инволукрум, тогда как толстые пластины или слои, заключающие в себе всю структуру гнезда целиком, обозначаются термином батумен.

Многочисленные современные научные работы подробно описывают и иллюстрируют такие сложные гнезда и их экологическое значение. К важнейшим из них относятся публикации Миченера (Michener, 1961a), а также Вилле (Wille) и Миченера (1973). Особую научную и эстетическую ценность представляют прекрасно проиллюстрированные исследования Ж. М. Ф. де Камарго (J. M. F. de Camargo), такие как Camargo (1970), и работы Керра и др. (Kerr et al., 1967). Их многолетние труды в тропических лесах позволяют в мельчайших деталях изучить пространственную организацию колоний безжалых пчел.

Рисунок 7-7. Подземное гнездо колонии безжалых пчел, Partamona testacea (Klug). Горизонтальные соты выводковых ячеек поддерживаются тонкими вертикальными столбиками; выводковая камера окружена многочисленными слоями церумена, образующими инволукрум. Батумен редуцирован до тонкой выстилки почвенной полости. (Увеличенные рисунки горшочков для хранения в левом верхнем углу, выводковые соты в правом нижнем). Рисунок К. М. Ф. де Камарго (C. M. F. de Camargo), из Michener, 1974a.

Рисунок 7-8. Схема гнезда мелипонин в дупле дерева с обозначенными частями. Батумен обычно окружает все гнездо, здесь он состоит из двух пластин, ограничивающих площадь гнезда, и тонкой выстилки батумена (не проиллюстрирована), покрывающей полость между пластинами. Из Wille and Michener, 1973.

Стратегии обеспечения пищей и развитие личинок. Важная этологическая терминология, относящаяся к использованию выводковых ячеек, проводит строгое различие между стратегиями массового обеспечения и прогрессивного кормления. При массовом обеспечении, которое характерно для подавляющего большинства видов пчел, самка снабжает каждую ячейку достаточным количеством пищи для поддержания полного цикла развития личинки. После откладки яйца на вершину пищевой массы в снабженную провизией ячейку, она герметично закрывает ее. Как правило, эта камера остается запечатанной и больше никогда не открывается матерью для пополнения запасов. Эта стратегия представляет собой древнейший, предковый и наиболее экономически выгодный эволюционный паттерн среди всех пчел.

В отличие от этого, виды, практикующие прогрессивное кормление, периодически возвращаются, чтобы докармливать растущих личинок свежими порциями на протяжении всего их развития. Единственными пчелами, применяющими такую трудозатратную стратегию, являются высокосоциальные представители рода Apis (медоносные пчелы) и большинство Allodapini (которые не строят обычных замкнутых ячеек). К этой же категории относится род Bombus (шмели), у которых степень и характер прогрессивного кормления сильно варьируются в зависимости от сезона года, касты особи и конкретного вида. У некоторых представителей трибы Halictini (обзор в Michener, 1974a) и многих видов рода Ceratina из трибы Ceratinini (обзор в Michener, 1990d) наблюдается несколько иное гибридное поведение.

Несмотря на то, что у этих групп исторически происходит массовое обеспечение, камеры все же периодически открываются матерью для специфического санитарного ухода. В эти моменты она аккуратно удаляет фекальный материал личинки, после чего ячейки снова плотно запечатываются земляными пробками. Это отличительное гигиеническое поведение привело в прошлом к некоторым ошибочным сообщениям о наличии прогрессивного кормления в данных таксонах (см. Michener, 1974a). Данный факт еще раз подчеркивает крайнюю важность тщательного и долговременного поведенческого наблюдения для правильного понимания экологических стратегий пчел.

Функциональное значение архитектуры ячеек. У видов с массовым обеспечением закрытые камеры выполняют важнейшую базовую функцию по удержанию и долгосрочному сохранению запасов личиночной пищи. Стенки этих ячеек в большинстве случаев выстилаются тончайшим секретируемым слоем, который абсолютно непроницаем для воды. Это полностью предотвращает просачивание жидкой нектарной провизии в окружающий пористый почвенный субстрат гнезда. Данная водонепроницаемая облицовка также надежно защищает развивающуюся личинку и куколку как от критического высыхания в засуху, так и от утопления при весеннем затоплении нор. Одновременно она предотвращает разжижение гигроскопичных запасов пыльцы из-за поглощения избыточной влаги из сырой окружающей среды.

Эти довольно очевидные физико-механические функции земляных ячеек были подробно рассмотрены и описаны различными авторами. В их число входят классические труды Радченко и Песенко (Radchenko and Pesenko, 1994), а также подробная публикация Стефена, Бохарта и Торчио (Stephen, Bohart, and Torchio, 1969). К менее известным, но не менее важным функциям относится доказанная бактерицидная и фунгицидная активность выделяемых секретов. Она значительно снижает вероятность агрессивного микробного вторжения в камеры и последующей порчи накопленных белковых запасов (Cane, Gerdin, and Wife, 1983). Интересно, что незрелые пчелы, по крайней мере предкуколки вида Nomia melanderi Cockerell, также обладают бактериостатическими материалами в кутикуле или на ее поверхности, что вносит весомый вклад в микробную защиту потомства (Bienvenu, Atchison, and Cross, 1968).

Водный и газовый баланс внутри изолированных ячеек представляет собой сложную систему, которая заслуживает дальнейшего углубленного изучения физиологами. Это подтверждается полевыми наблюдениями за некоторыми представителями подсемейства Halictinae, у которых полностью развитая личинка весит более чем на 60 процентов больше, чем суммарный вес первоначальной пыльцевой массы и крошечного яйца. Данный феномен ясно указывает на значительное активное поглощение воды развивающейся личинкой непосредственно из влажной атмосферы ячейки (May, 1972). Другое наводящее на размышления наблюдение касается гнездящихся в песке пчел, таких как род Perdita (подсемейство Panurginae), которые не выделяют сплошную выстилку на стенки ячейки. Вместо этого они создают прозрачное секретируемое покрытие, которое обволакивает и напрямую защищает саму пищевую массу, что представляет собой поразительную альтернативную адаптацию.

Железистое происхождение клеточных выстилок и провизии. Секретируемая водонепроницаемая облицовка ячеек, вероятнее всего, происходит главным образом из химических продуктов дюфуровой железы (Dufour's gland). Этот жизненно важный экзокринный орган открывается у основания жалящего аппарата насекомого (Cane, 1981, 1983b). Данная железа имеет ярко выраженную тенденцию быть крупной и гипертрофированной у пчел, которые вынуждены строить ячейки непосредственно во влажной земле. И наоборот, она обычно сильно редуцирована у пчел, которые гнездятся в сухих ветвях и не выстилают свои камеры защитным слоем (см. Pesotskaya, 1929, и обзорные статьи Лелло (Lello), цитируемые в Lello, 1976). Продукты секреции слюнных желез, вероятно, служат катализатором, который вызывает быструю полимеризацию и затвердевание секрета дюфуровой железы, изначально находящегося в жидком состоянии (Albans et al., 1980).

У представителей крупного рода Anthophora фактические химические анализы свидетельствуют о том, что секрет дюфуровой железы состоит в основном из жидких триглицеридов. Под воздействием специфических ферментов эти липиды почти мгновенно трансформируются в твердые воскообразные диглицериды (Batra and Norden, 1996). В этом конкретном случае слюнной секрет, по всей очевидности, добавляется пчелой непосредственно к пищевой массе при ее формировании. Затвердевание изначально жидкой клеточной выстилки происходит в тот самый момент, когда она вступает в контакт с обработанными запасами пищи. Сложные эфирные продукты дюфуровой железы также могут включаться в состав самой пищевой массы в ячейках некоторых других видов пчел для повышения ее энергетической ценности.

Вопреки более старой и неточной научной литературе, где этот орган часто ошибочно называли «щелочной железой», современная наука сделала важное уточнение. Сегодня достоверно доказано, что дюфурова железа не вносит совершенно никакого вклада в формирование токсичного яда для жала пчелы. Ее эволюционная и биохимическая роль строго ограничена функциями воспроизводства, герметизации гнезд и внутривидовой химической коммуникации. Таким образом, сложная многокомпонентная химия выделений этих насекомых представляет собой ярчайший пример тонкой биохимической коэволюции. Она обеспечивает одновременно и надежную консервацию скоропортящейся пищи, и создание стерильных условий для метаморфоза хрупких личинок.

Разнообразие пищевых запасов. Пища, заботливо запасаемая для потребления личинками в выводковых ячейках у пчел с массовым обеспечением, демонстрирует огромные вариации по своей физической форме и химическому составу. У некоторых примитивных пчел, таких как роды Hylaeus и Colletes (оба относятся к семейству Colletidae), запасы имеют практически жидкую консистенцию. Они состоят преимущественно из чистого цветочного нектара с лишь незначительной белковой примесью пыльцы. Во многих других широко распространенных родах, включая Anthophora, Megachile и Trigona, провизия является гораздо более густой и вязкой из-за высокого содержания собранной пыльцы. Тем не менее, эта пастообразная масса все еще полностью заполняет нижнюю часть ячейки и принимает форму отсека, в который она плотно утрамбована.

У совершенно других групп пчел, таких как австрало-южноамериканские Leioproctus (Colletidae), а также семейства Halictidae, Andrenidae, Melittidae и триба древодневов Xylocopini, пищевая масса является очень твердой и тщательно вылепленной. Чаще всего самки формируют из нее гладкую фигуру в виде идеального сфероида или немного сплюснутой сферы. Некоторые специфические виды, включая неотропических Exomalopsis (подсемейство Apinae), а также Dasypoda и Macropis (семейство Melittidae), создают пищевые массы с особыми базальными выступами. Эти выступы играют роль своеобразных ножек, поддерживающих основную часть провизии над сырым дном ячейки. Такие твердые, скульптурно оформленные пищевые «хлебцы» обоснованно рассматриваются энтомологами Радченко и Песенко (Radchenko and Pesenko, 1994a, b) как изначальное, анцестральное состояние для пчел.

Строгая сферическая форма, а особенно наличие поддерживающих выступов, равно как и буханкообразные запасы у родов Ceratina и Xylocopa, минимизируют площади прямого контакта между влажной пищей и поверхностью ячейки. Это элегантное архитектурное решение значительно уменьшает количество потенциально влажных участков, где споры разрушительной плесени могли бы прорасти и уничтожить запасы. Исчерпывающая научная серия иллюстраций, детально изображающих различные структурные типы ячеек и пищевых запасов, была представлена в монографии Стефена, Бохарта и Торчио (Stephen, Bohart, and Torchio, 1969). В дополнение к углеводному нектару и белковой пыльце, личиночные запасы иногда, а возможно и на регулярной основе, содержат богатые ферментами железистые секреты. Слюнные выделения явно вносят важнейший вклад в перевариваемость личиночной пищи, что особенно заметно у корбикулярных Apidae, но также задокументировано и у одиночного рода Anthophora (Batra and Norden, 1996).

Помимо обеспечения критически важного предпереваренного питания для растущего потомства, эти богатые энзимами слюнные выделения, несомненно, способствуют длительному консервированию личиночной пищи. Они также играют ключевую роль в сохранении корма, массово хранящегося в особых восковых горшочках у некрофагных видов рода Trigona (триба Meliponini), и, вероятно, у множества других таксонов. Мощная антимикробная активность этих секретов надежно предотвращает брожение углеводов и гнилостный распад белковых компонентов в условиях влажных тропиков. В конечном итоге, сложный химический состав и физическая форма провизии являются такими же важными факторами выживания вида, как и защитная архитектура самого гнезда.

Хранение пищи для питания взрослых особей. Специфическое хранение пищи, предназначенной непосредственно для ежедневного потребления взрослыми рабочими особями или для последующей дозированной передачи личинкам, встречается в гнездах относительно немногих высокоорганизованных видов пчел. У рода Apis (медоносные пчелы) такое масштабное складирование нектара и пыльцы происходит в специальных сотовых ячейках, которые по своей гексагональной структуре почти идентичны выводковым ячейкам рабочих особей. В тропических трибах Meliponini (безжалые пчелы) и умеренных Bombini (шмели) пища хранится в специализированных объемных горшочках, которые совершенно отличны по своему строению и расположению от зоны выводковых ячеек. У шмелей рода Bombus эти горшочки для нектара часто конструируются из заброшенных пустых коконов куколок, которые экономно модифицируются и надстраиваются восковыми краями для целей безопасного хранения жидкого корма. Это яркий пример того, как социальные насекомые демонстрируют высокую эргономичность и эффективность использования доступных ресурсов внутри быстрорастущей колонии.

В менее изученной трибе Allodapini пищевая сухая пыльца просто и без затей складируется кучками прямо на внутренних деревянных стенках их гнездовых ходов. При этом жидкий нектар или концентрированный мед хранится совершенно удивительным образом — в виде крупных липких капель, прикрепленных непосредственно к кутикуле живых личинок. Эта необычная и на первый взгляд парадоксальная биологическая адаптация надежно предотвращает капиллярное впитывание ценной питательной жидкости в пористую губчатую сердцевину древесины, которая обычно образует стенки их нор. Весь этот невероятно разнообразный набор стратегий архитектуры и хранения пищи ярко отражает поразительную эволюционную пластичность пчел на протяжении миллионов лет. Именно эта поведенческая гибкость позволила им успешно адаптироваться к самым разнообразным экологическим нишам планеты и сформировать сложнейшие формы социальной и архитектурной организации.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Charles D. Michener

Источник: Пчелы всего мира

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, специализирующимся на энтомологии, аспирантам и исследователям в области эволюционной биологии, этологии и генетики насекомых, а также пчеловодам и всем, кто интересуется репродуктивными стратегиями и биологией развития общественных и одиночных пчел.