Сравнительный анализ распространения, сукцессионной динамики и адаптивных стратегий беспозвоночных в континууме постоянных и временных водоемов

Введение: обобщенные закономерности распределения. На рисунке 4.28 систематизированы многочисленные данные о распределении беспозвоночных, подробно рассмотренные в предшествующих разделах, с акцентом на доминирующее положение насекомых и ракообразных в большинстве типов временных водоемов. Представленная схема наглядно демонстрирует, что насекомые широко представлены практически во всех категориях водных биотопов, однако их видовое богатство закономерно снижается по мере перехода от постоянных местообитаний к эпизодическим, что отражает усиление стрессовых факторов, связанных с непредсказуемостью гидропериода. В соленых водах обилие насекомых значительно уменьшается (Williams, 1999), причем в сильно минерализованных водоемах хирономиды (Chironomidae), обычные для пресных вод, как правило, замещаются представителями семейств цератопогониды (Ceratopogonidae) и эфидриды (Ephydridae), демонстрирующими более высокую толерантность к повышенной солености. Примечательно, что лишь ограниченное число видов хирономид способно колонизировать эпизодические водоемы, тогда как в постоянно-временных водах это семейство сохраняет свое доминирующее положение.

Рисунок 4.28 — Обобщенная схема относительного обилия насекомых, ракообразных и других таксонов беспозвоночных в градиенте местообитаний от постоянных до эпизодических водоемов, с подразделением на линзовидные (стоячие), лотические (проточные) и соленые воды, а также указанием преобладающих таксономических групп

Таксономические особенности и экологические преференции ракообразных. Ракообразные (Crustacea) также демонстрируют широкое распространение во временных водоемах, однако их экологическое распределение обнаруживает несколько значимых закономерностей. Крупные бранхиоподы (Branchiopoda), включая жаброногов, щитней и ветвистоусых, хотя и встречаются в пресных водах с периодическим стоянием, обычно отсутствуют в постоянных и проточных водоемах. Данное ограничение, вероятно, обусловлено двумя основными факторами: интенсивным хищничеством со стороны рыб и других хищных гидробионтов в стабильных экосистемах, а также неспособностью этих организмов эффективно противостоять течению в лотических условиях, что делает их уязвимыми в проточных биотопах. В противоположность этому, веслоногие раки (Copepoda) и остракоды (Ostracoda) встречаются повсеместно — от постоянных озер до эфемерных луж и даже гиперсоленых водоемов, что объясняется их выдающейся способностью к диапаузированию (Fryer, 1996), позволяющей переживать длительные неблагоприятные периоды в состоянии покоя. Кроме того, эти группы демонстрируют устойчивость к широким градиентам солености, что обеспечивает им экологическую пластичность, недоступную для многих других таксонов.

Биогеографические паттерны и эндемизм. В сообществах временных вод как у насекомых, так и у ракообразных присутствуют виды с обширными ареалами, например, в Голарктике, часть из которых известна и из постоянных водоемов (к примеру, кладоцера Daphnia pulex, однако см. Korinek и Hebert, 1996, относительно таксономических уточнений; и хирономида Tanytarsus gracilentus). Наряду с этим имеются виды, встречающиеся исключительно или преимущественно во временных водоемах, такие как креветка-головастик Triops cancriformis и водный жук Agabus limbatus, что свидетельствует о глубокой специализации к нестабильным условиям. У ракообразных ограниченная способность к активному расселению, обусловленная отсутствием крылатых стадий, нередко приводит к более высокому уровню эндемизма по сравнению с насекомыми, которые благодаря летающим имаго способны к эффективной колонизации удаленных биотопов. Тем не менее, пассивный перенос покоящихся яиц ветром, прикрепление к лапкам водоплавающих птиц и антропогенная деятельность (например, судоходство и аквакультура) способствовали широкому, зачастую космополитическому распространению многих видов ракообразных, наблюдаемому в современную эпоху.

Эволюционные предпосылки и сукцессионная динамика. Несмотря на совместное обитание и длительную историю коэволюции насекомых и ракообразных во временных водах, их эволюционные траектории принципиально различны: насекомые произошли от наземных предков и вторично освоили водную среду, тогда как ракообразные изначально являются водными организмами. Это филогенетическое различие предопределяет различные адаптивные механизмы для переживания сухой фазы: у насекомых доминируют поведенческие стратегии и синхронизация жизненных циклов с гидропериодом, тогда как ракообразные в значительной мере полагаются на физиологическую диапаузу и образование устойчивых покоящихся стадий. Более того, ракообразные, как правило, завершают весь жизненный цикл в пределах одного временного водоема, тогда как многим насекомым приходится ежегодно реколонизировать его извне, что может приводить к различиям в сроках появления этих двух групп и способствовать формированию ярко выраженной сезонной сукцессии, характерной для фауны временных вод.

Исследование Лара и соавторов (1999) в западноафриканском (Сенегал) водоеме с периодическим течением показало, что из-за филогенетических ограничений в жизненных циклах стадии сукцессии четко коррелируют с основными таксономическими группами. На протяжении четырех гидрологических фаз авторы зафиксировали, что ракообразные, все особи которых вышли из диапаузы, доминировали в первые две фазы, тогда как насекомые, преимущественно колонизировавшие водоем за счет воздушной миграции имаго, становились доминирующими на более поздних этапах. Некоторые ракообразные, например, аностраки (Anostraca), присутствовали и в поздних фазах, что, вероятно, объясняется их относительно медленными темпами развития. Лар и коллеги предположили, что большее разнообразие темпов развития у временных водных ракообразных является эволюционным следствием их постоянной приуроченности к данным биотопам, что привело к выработке более широкого спектра жизненных стратегий по сравнению с водными насекомыми, многие из которых сохраняют генерализованные черты своих наземных предков.

Региональные различия в сукцессионных паттернах. Тенденция к преобладанию ракообразных на ранних этапах гидропериода в прудах подтверждена исследованиями в различных регионах, включая юго-запад Северной Америки (Sublette и Sublette, 1967; Moorhead et al., 1998), Луизиану (Moore, 1970) и Южную Африку (Meintjes, 1996). В этих областях ранняя фаза характеризуется массовым выходом из покоящихся яиц ракообразных, опережающим появление насекомых, которым требуется время для колонизации. В противоположность этому, в перемежающихся водоемах северо-востока Северной Америки (например, Мичиган: Kenk, 1944; Онтарио: Wiggins et al., 1980; Williams, 1983) ранние фазы гидропериода характеризуются одновременным присутствием как ракообразных (например, бранхиопод, веслоногих), так и насекомых (жесткокрылых, полужесткокрылых, мошек, комаров, ручейников), причем на более поздних стадиях доля насекомых еще более возрастает. Это различие в сукцессионной динамике, вероятно, обусловлено историческими факторами: регионы северо-востока Северной Америки подверглись интенсивному плейстоценовому оледенению, после которого насекомые, благодаря высокой летучести, быстрее реколонизировали освободившиеся водные местообитания, что привело к их более раннему появлению в гидропериоде. Насекомые доминируют в большинстве пресноводных биотопов на территориях, ранее покрытых льдом (Williams и Williams, 1998), тогда как другие упомянутые регионы не испытали столь масштабного ледникового воздействия (Matthews, 1979), что позволило ракообразным сохранить свои эволюционные сукцессионные преимущества.

Дополнительные таксоны и их место в континууме. Помимо насекомых и ракообразных, в континууме постоянных и временных водоемов присутствуют представители других групп беспозвоночных, способных выживать в широком диапазоне условий. К ним относятся нематоды (Nematoda), коловратки (Rotifera), некоторые кольчатые черви (Annelida), брюхоногие моллюски (Gastropoda), коллемболы (Collembola), водяные клещи (Acari), тихоходки (Tardigrada) и некоторые плоские черви-турбеллярии (Turbellaria) — все они отмечены на рисунке 4.28. Среди нечленистоногих лишь нематоды и некоторые узкоспециализированные улитки были обнаружены в соленых водоемах, что подчеркивает их физиологическую толерантность к осмотическому стрессу. Эти таксоны, хотя и не достигают такого доминирования, как насекомые и ракообразные, играют существенную роль в трофических сетях и процессах разложения органического вещества, особенно в детритных пищевых цепях, характерных для начальных стадий гидропериода. Их повсеместное присутствие в различных точках континуума свидетельствует о высокой экологической пластичности и развитых механизмах устойчивости к абиотическим колебаниям, включая криптобиоз и диапаузу, что делает их важными компонентами биоразнообразия временных водных экосистем.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.