Прокариоты временных водоемов: структура сообществ и экологическая роль

Вступление. Глобальная временная водная биота преимущественно ассоциируется с высшими растениями и многоклеточными организмами, однако современные исследования все чаще каталогизируют и анализируют функциональное значение бактерий, протистов (протоктистов) и даже грибов. В фауне таких экосистем доминируют насекомые и ракообразные, причем последние представлены микро- и макроформами из таксономических групп: Branchiopoda, Ostracoda, Copepoda, Decapoda, Peracarida, а также множеством редких видов. Среди насекомых наиболее широко распространены полужесткокрылые, жесткокрылые, ручейники (Trichoptera) и хирономиды (Diptera), кроме того, обычны водные клещи (Hydracarina). Хотя некоторые виды рыб обычно отсутствуют во временных стоячих водоемах, они мигрируют в пересыхающие ручьи, реки и поймы, а затем покидают их. Во временных водоемах обитает несколько видов земноводных, некоторые из которых крайне редки, а сами водоемы служат важными кормовыми угодьями для перелетных птиц.

В тропических регионах во временных водах встречаются также рептилии и млекопитающие. В данной главе представлена краткая характеристика каждой таксономической группы с примерами специфических адаптаций и экологических требований, свойственных данной среде. Недостаточная изученность «второстепенных» таксонов временных водоемов затрудняет их обсуждение в широком контексте, за исключением локального масштаба. Рассматриваются модельные объекты — от крупных речных пойм до мельчайших дождевых лужиц, проводится поиск общих закономерностей в составе, структуре и функциях сообществ. Также обсуждается вопрос о том, какие из абиотических факторов окружающей среды (рассмотренных в главе 3) лимитируют биоту.

Таксоны. Прокариоты. Существует несколько списков идентифицированных бактерий из временных водоемов. В таблице 4.1 сравниваются бактерии, обнаруженные в периодическом снеговом бассейне на севере Квебека, и бактерии из периодической лужи в Сингапуре (Laird 1988). Несмотря на ограниченность данных, можно отметить определенное сходство в составе сообществ, несмотря на огромную географическую удаленность и различия в предсказуемости и продолжительности гидропериодов (бассейн существует более 3 недель, лужа — не более 9 дней).

Таблица 4.1. Сравнение прокариот, обнаруженных в бассейне с периодическим таянием снега в северном Квебеке, и прокариот из лужи с периодическим таянием снега в Сингапуре

Фелтон и др. (1967) выявили девять физиологических групп бактерий во временном пруду в Луизиане, США. Было отмечено заметное отсутствие автотрофов, окисляющих серу, аммиак и нитриты, что позволило предположить незначительный вклад бактерий в качестве первичных продуцентов. Однако численность аэробных азотфиксаторов и форм, утилизирующих мочевину, варьировала от 10⁶ до 10⁸ на грамм донного ила, что указывает на важную роль бактерий в круговороте азота. Целлюлозоразлагающие бактерии обнаруживались как в толще воды, так и в иле; весенние пробы ила содержали меньше таких микроорганизмов, чем осенние, когда наземные растения, произраставшие в бассейне в летний засушливый период, начинали отмирать и разлагаться. Гетеротрофы были самой многочисленной физиологической группой, причем количество анаэробов превышало количество аэробов, а их численность снижалась по мере высыхания пруда, но затем возрастала после пересыхания. Эксперименты с тепловым шоком показали, что около 1,5% аэробной популяции гетеротрофов состояло из термостойких спор.

Исследователи пришли к выводу, что бактерии функционируют как деструкторы и трансформаторы в азотном, углеродном и энергетическом циклах пруда, а также служат источником питательных веществ и кормом для протистов и планктона. Уокер и др. (1991) подчеркнули важность бактерий как непосредственного источника пищи для личинок комаров. В полевых и лабораторных условиях они продемонстрировали, что питание личинок Aedes triseriatus снижает плотность микроорганизмов, а выборочное удаление личинок из дупел деревьев и покрышек приводило к быстрому росту численности бактерий (Morgan and Merritt, 1992). Кауфман и др. (1999) показали, что хищничество Ae. triseriatus может изменять состав бактериального сообщества в контейнерах — от псевдомонад к энтеробактериям. Личинки также влияют на азотный обмен микроорганизмов, либо питаясь бактериями, ответственными за нитрификацию-денитрификацию, либо изменяя физико-химические свойства воды.

Эктоэнзимная активность цианобактерий в биопленке на субстратах средиземноморского водотока значительно восстанавливалась уже через 2 часа после повторного погружения после засухи. Романи и Сабатер (Romani and Sabater, 1997) предположили, что быстрое восстановление связано с строматолитовой (органоседиментарной) структурой биопленки, которая действует как резерв органического вещества, а также с быстрой регидратацией благодаря клеточным оболочкам. Это означает, что такие биопленки выдерживают даже кратковременные осадки в засушливое лето. Быстрое восстановление биопленки при возобновлении стока ручьев обеспечивает практически мгновенное поступление корма для пасущихся животных. Кастильо (2000) показал, что численность и продуктивность бактерий в неотропических пойменных озерах достигают пика в маловодный период, значительно превышая показатели в прилегающей речной воде. Напротив, в черноводных озерах Центральной Амазонии численность бактерий пикировала во время подъема уровня воды — в основном за счет поступления аллохтонных бактерий из реки в начале сезона дождей (Rai and Hill, 1984).

Бактерии известны своей экстремальной толерантностью. Например, в пруду Дон Хуан в Антарктике, где температура замерзания воды составляет –40°C, наблюдалось размножение бактерий при температурах от –3 до –24°C (Хинтон, 1968). Многие из них также обладают высокой устойчивостью к высушиванию: из 2724 протестированных штаммов 83% культур, высушенных в вакууме в течение 14 лет, оказались жизнеспособными (Rhodes, 1950). В целом, функциональные исследования бактерий проводились в основном в лабораторных условиях или на микрокосмах, а полевые работы обычно концентрировались либо на чисто водных, либо на наземных экосистемах, причем прошлые методики имели ограниченный прогресс. Бактериологические исследования в переходных средах (например, от водных к наземным), таких как временные водоемы, редки; исключением являются рисовые поля (Conrad 1993). Арагно и Улеглова (1997) указали, что переходные экосистемы, вероятно, предоставляют множество экологических ниш для различных функциональных групп бактерий и готовы к изучению с использованием современных методов. Один из таких подходов — полиморфизм длины терминальных рестрикционных фрагментов (T-RFLP), филогенетический метод быстрого анализа сложных микробных сообществ, недавно примененный к пресноводному экотону (Sliva and Williams, 2005).

Строго количественный анализ общей численности бактерий в двух соседних пересыхающих прудах в Онтарио выявил существенные различия как между прудами, так и внутри каждого пруда в разные годы. Средняя плотность в пруду I за второй год исследования изменилась почти на два порядка, тогда как в том же году колебания в пруду II были минимальными (рис. 4.1). Изучение переменных окружающей среды показало, что лишь немногие из них коррелируют с обилием бактерий в пруду I, однако в пруду II отмечена сильная положительная корреляция с мутностью.

Рисунок 4.1. Сравнение средней численности (±1 стандартное отклонение) бактерий в двух пересыхающих прудах южного Онтарио на протяжении всего гидропериода за три года

Последний аспект, заслуживающий упоминания, — роль временных водных бактерий как патогенов. Данные ограничены, но во Флориде была обнаружена бактерия рода Vibrio, инфицирующая личинок нескольких видов комаров, обитающих в контейнерах (Fukuda et al., 1997). Кроме того, бакуловирус зарегистрирован в популяциях комара Wyeomyia smithii, обитающего в кувшинном растении Sarracenia purpurea в Массачусетсе (Холл и Фиш, 1974).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.