Концентрация растворенных веществ во временных водоемах: высыхание, замерзание и химическая динамика

Концентрации растворенных веществ во временных водоемах варьируют в значительно большей степени, чем в большинстве постоянных водоемов, что преимущественно обусловлено тремя физическими процессами: высыханием, повторным наполнением и замораживанием. На примере пруда с солнечной рыбой (рис. 3.2) показано, что от момента весеннего заполнения до фазы пересыхания электропроводность воды обычно возрастает в четыре раза, причем концентрирование химических ионов связано главным образом с испарением. Коул (Cole, 1968) описал закономерные изменения химического состава воды в ходе этого процесса: типичный переход от карбонатной воды к сульфатохлоридной и далее к хлоридной по мере последовательного осаждения карбоната кальция, затем сульфата кальция и, возможно, сульфата натрия. Потеря ионов Ca²⁺ сопровождается относительным ростом содержания ионов натрия и магния, хотя некоторое количество кальция сохраняется в виде хорошо растворимого хлорида кальция, который способен выпадать в осадок лишь в водоемах с экстремальным климатом.

В качестве экстремального примера Коул приводит пруд Дон Хуан в Антарктиде — водоем с хлоридом кальция глубиной всего 10 см, расположенный в исключительно сухом и холодном регионе. На дне и в толще воды этого пруда образуются игольчатые кристаллы гексагидрата хлорида кальция, а видовое богатство здесь, вероятнее всего, крайне низкое. Исследование инфузорий испанских солончаков (Esteban et al., 2002) позволило оценить, как столь сильные химические факторы влияют на видовой состав. При нормальной концентрации хлорида натрия 8,1% (что примерно в 2,5 раза выше, чем в морской воде) в местном водоеме насчитывалось всего семь видов. Однако после лабораторного разбавления отфильтрованной пресной водой из цист начало появляться больше видов, и в итоге было зарегистрировано 34 вида. Этот результат явно демонстрирует, что появление видов зависело от химического состава воды, а не от доступности среды обитания; более того, он подтверждает современное представление о космополитизме большинства микроорганизмов и их относительно невысоком глобальном видовом разнообразии.

При первом заполнении временных водоемов после фазы высыхания вода имеет исходный химический состав, который вскоре изменяется, хотя этот процесс изучен недостаточно. Маклахлан и соавт. (1972) описали подобные события на примере озера Чилва — мелководного соленого озера в Центральной Африке, которое наполнилось после более чем годового пересыхания. Повторное заполнение заняло 5 месяцев, в течение которых наблюдалось быстрое уменьшение первоначально высокого содержания растворенных солей и обилия взвешенных отложений, образовавшихся из-за эрозии дна; мутность постепенно снижалась в последующие два года. Повышенная мутность характерна также для весеннего таяния временных водоемов и ручьев в умеренных регионах. Первоначальное выделение биогенных элементов в результате минерализации отмерших тканей, накопленных в сухую фазу, происходит главным образом на поверхности донных отложений, поэтому на ранних этапах при достаточной освещенности преимущество получают придонные автотрофы, особенно зеленые и сине-зеленые водоросли.

В водоемах с неустойчивой стратификацией за этим обычно следует увеличение численности фитопланктона по мере циркуляции питательных веществ в толще воды, что может привести к эвтрофикации и ускоренному цветению. В эвтрофных водах такое цветение способно угрожать последующему развитию перифитона из-за снижения проникновения света (Bronmark and Hanson, 1998). На светопроникновение также влияют дубильные вещества (танины), выделяющиеся из скопившейся на ложе листвы, особенно осенью в умеренных широтах. Камерон и Лапойнт (Cameron and LaPoint, 1978) показали, что танины из китайского сала (Sapium sebiferum), хотя и не являются непосредственно токсичными, подавляют питание изопод Asellus militaris и амфипод Crangonyx shoemackerii, вызывая высокую смертность обоих видов. Таким образом, аллелопатические и химические взаимодействия существенно модулируют структуру сообществ временных водоемов.

В прерывистых водотоках с проницаемым субстратом важным источником биогенных элементов, особенно азота, служит подземный сток. Гримм и соавт. (1981) предположили, что биологическая продуктивность ручья максимальна в точках выхода подземных вод на поверхность. Эта модель впоследствии подтверждена Валеттом с коллегами (1994), которые показали, что гипорейный апвеллинг локально стимулирует продуктивность поверхностных водорослей и, возможно, бактерий (Dent et al., 2000), что благоприятно сказывается на беспозвоночных-фитофагах. Однако в других водотоках отложения, образовавшиеся в результате пересыхания, могут, напротив, удалять биогенные элементы путем денитрификации (Duff and Triska, 2000). Дитрих и Андерсон (1998) указали на потенциальное прикладное значение некоторых пересыхающих летом рек для эффективного удаления биогенных элементов и загрязняющих веществ — важный аспект для биоремедиации и управления водными ресурсами.

Концентрация химических веществ во временных водах может происходить также в результате замерзания. Даборн и Клиффорд (1974), исследуя мелкий пруд в Западной Канаде, обнаружили, что по мере утолщения зимнего ледяного покрова и уменьшения объема пруда быстро возрастали электропроводность, щелочность, жесткость (ионы Ca²⁺ и Mg²⁺), содержание сульфатов и ортофосфатов. Это криогенное «высаливание» является следствием селективной природы кристаллов льда: лишь немногие химические элементы или соединения имеют конфигурацию, позволяющую встраиваться в кристаллическую решетку льда. Кроме того, количество растворенных веществ и твердых частиц в верхнем слое льда влияет на характер весеннего таяния, прежде всего через контроль проникновения солнечного света — важный ледовый режим для временных водоемов холодного климата.

На химический состав временных водоемов влияет и дождевая вода. Парадайз и Дансон (Paradise and Dunson, 1998) провели мониторинг дупел деревьев в трех регионах Пенсильвании с высоким, но разным поступлением ионов водорода и сульфата. Хотя региональных тенденций выявлено не было, плотность насекомых в дуплах и видовое богатство коррелировали с объемом воды, концентрациями сульфатов и ионов натрия, а также с содержанием растворенного органического углерода. Поведение обитателей временных вод подвержено влиянию более сложных химических соединений. Например, откладка яиц комарами Aedes aegypti и Ae. albopictus значительно усиливалась, когда самки находились в воде, где ранее выращивались личинки (Allan and Kline, 1998). Процент вылупления яиц другого комара, Anopheles diluvialis, был максимальным в настоях из периодически затопляемой болотной почвы и в гексановых экстрактах болотной воды, что указывает на наличие химически стабильного органического соединения — стимулятора вылупления (Jensen et al., 1999).

Внутренние соленые воды имеют значительные химические особенности; они включены в рассмотрение не только потому, что многие мелкие водоемы ежегодно полностью пересыхают, но и потому, что более крупные и постоянные водоемы испытывают значительные колебания уровня воды, создавая периодически увлажняемые местообитания в своих прибрежных зонах. Соленость традиционно считается важным экологическим фактором, тесно связанным с видовым богатством и составом. Однако W.D. Williams и соавт. (1990) обнаружили, что, хотя эта связь сохраняется в диапазоне солености австралийских соленых озер от 0,3 до 343 г·л⁻¹, в промежуточных диапазонах она нарушается. Многие таксоны, найденные в этих условиях, обладали очень широкими физиологическими толерантностями, что позволяет предположить: их распространение определяется другими абиотическими и биотическими факторами, а также случайностью (стохастичностью).

Авторы ссылаются на исследование Хербста (1988) по динамике численности морской мухи Ephydra hians как удачный пример разнонаправленного действия факторов при разных уровнях солености. Личинки этого вида встречаются в озерах Северной Америки в диапазоне 20–200 г·л⁻¹. В нижней части диапазона плотность личинок лимитируется преимущественно биотическими факторами (хищничество, конкуренция), тогда как в верхней части диапазона лимитирующим становится физиологический стресс. Сама по себе соленость, по-видимому, не является главным фактором, определяющим численность этого вида — важнее комплексное взаимодействие условий. Тибби с соавт. (2000) обозначили проблему разграничения: обусловлена ли реакция сообщества в гидрологически замкнутых системах прямыми физиологическими эффектами солености или перестройкой микрообитаний вследствие изменений уровня воды и солености.

Анализируя керн донных отложений мелководного изменчивого озера в Кении (период 1870–1991 гг.), Тибби с соавт. выявили четкую видоспецифическую реакцию на уровень воды, соленость и развитие папирусных болот. Важно, что последние два фактора объяснили 51% наблюдаемых исторических изменений в составе донных сообществ. Авторы пришли к выводу: значительная часть опубликованных данных о корреляции между соленостью и структурой сообществ беспозвоночных по градиенту внутренних вод может быть косвенным следствием широких, но диффузных взаимосвязей между соленостью и распределением различных типов донной микрофлоры. Следовательно, численность местных популяций регулируется в первую очередь колебаниями доступности местообитаний и связанных с ними ресурсов, а не исключительно физиологическим пределом их осморегуляции. Более подробная информация о сообществах, обитающих во временных соленых водах, будет представлена в главе 4.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.