Субстрат и свет во временных водоемах: влияние на выживание видов, микробную активность и продуктивность

Размер и тип частиц субстрата в плоских и линзовидных временных водоемах играют ключевую роль на всех этапах гидропериода — от пригодности в качестве мест прикрепления во время влажной фазы до защиты от высыхания в период засухи (Boulton, 1989). Например, Tabacchi et al. (1993) продемонстрировали, что нимфы поденки Thraulus bellus активно ищут заполненные водой субстратные промежутки во временных пойменных прудах, используя их как убежище от колебаний уровня воды. Такое поведение, по мнению авторов, предотвращает нежелательное совпадение с популяциями двух других видов поденок: Caenis horaria (обитает в иле) и Cloeon gr. simile (обитает среди макрофитов). Состав субстрата также существенно влияет на выживаемость видов: органические домики личинок ручейника Limnephilus coenosus лучше удерживают влагу и снижают смертность в пересыхающих бассейнах по сравнению с минеральными домиками L. vittatus (Zamora-Muñoz и Svensson, 1996). Таким образом, физическая структура дна выступает критическим абиотическим фильтром для обитателей временных водоемов.

Как было описано в главе 2, физические и химические свойства грунтов весенних бассейнов определяют характер стока и возврата воды (Weitkamp et al., 1996). Хотя интуитивно понятно, что наличие увлажненного субстрата как до, так и после завершения гидропериода благоприятствует выживанию ранних и поздних колонизаторов, эмпирических подтверждений этому пока немного. Однако известно, что тип почвы на заливных лугах влияет на микробиологическую активность. Чередование затопления и осушения стимулирует удаление азота за счет активации как нитрификации, так и денитрификации (Busnardo et al., 1992), причем песчаная почва удаляет больше азота, чем торфянистая. Фильтрующая вода способна увеличить выщелачивание растворенных форм органического и неорганического азота из почвы, а также привносит в почву акцепторы электронов (нитрат-N и растворенный кислород), что дополнительно стимулирует минерализацию (Davidsson и Leonardson, 1998). Кроме того, влажность почвы и содержание органического вещества в лесных поймах влияют на численность и распределение личинок типулид (Merritt и Lawson, 1981).

Помимо микробной роли, существует значительный пробел в знаниях о других биологических процессах, происходящих на этапах увлажнения временных водоемов. Известно, что в почвах наряду с бактериями, протоктистами и грибами большое значение для переработки органического вещества имеют многоклеточные организмы: нематоды, дождевые черви и членистоногие. Среди последних — многоножки, насекомые и огромное разнообразие клещей — они измельчают отмерший растительный материал, запуская круговорот углерода, азота и других биогенных элементов, а также увеличивая площадь поверхности для микробной колонизации. Эти биологические сообщества концентрируются в верхних сантиметрах субстрата и вокруг растущих корней растений, поскольку ризосфера привлекает бактерии за счет отслоившихся растительных клеток и выделяемых корнями сахаров и белков. Грибные гифы служат активными разлагателями растительных остатков; в отличие от бактерий, они способны переносить азот через свои распространяющиеся гифы из нижележащих слоев почвы в подстилочный слой. Грибы также уникальны тем, что часто являются единственными организмами, выделяющими ферменты для расщепления сложных соединений (например, лигнина и целлюлозы). Помимо высвобождения питательных веществ (полезных как для наземных растений во влажную фазу, так и для водных видов после возвращения воды), важное значение имеет образование гумуса.

Рисунок 3.7. Данные, указывающие на то, что различные типы почв поддерживают различные пропорции организмов, перерабатывающих подстилку (перерисовано по Тугелю и Левандовски, 1999)

Гумус, или увлажненное органическое вещество, представляет собой фракцию, которая медленно разлагается либо из-за химической сложности, либо из-за физической защиты внутри почвенных агрегатов. Тем не менее, гумус играет важнейшую роль в связывании мельчайших почвенных агрегатов и улучшает способность субстрата удерживать воду и питательные вещества. Различные типы почв поддерживают разные пропорции таксонов, перерабатывающих детрит (Tugel и Lewandowski, 1999; см. рис. 3.7), что напрямую влияет на скорость разложения органического вещества и эффективность его использования в различных временных водоемах. Следовательно, состав субстрата и связанная с ним детритная пищевая сеть могут определять структуру сообщества и продуктивность водной фазы. Дополнительная информация об органическом компоненте донных субстратов приведена в разделе 3.8.

Свет. Освещение является фундаментальным фактором регуляции первичной продуктивности во временных водоемах. Растительная биомасса лежит в основе большинства трофических сетей — будь то ткани местных водорослей и макрофитов или продукты распада прибрежного опада листьев. Береговая растительность также влияет на экосистему через затенение: показано, что она вносит вклад в формирование структуры сообществ беспозвоночных в прерывистых ручьях на шведских лугах (J. Herrmann, личное сообщение). Ключевым аспектом освещения выступает фотопериод, который имеет решающее значение для выживания многих видов временных водоемов, поскольку обеспечивает сигналы, регулирующие сроки жизненных циклов, выход из диапаузы и вход в нее, периодичность лёта и динамику колонизации. Чувствительность к фотопериоду может варьировать в зависимости от широты, что продемонстрировано на примере комара-кувшинчика Wyeomia smithii (Bradshaw и Holzapfel, 1997 — в исходном тексте "Вегис и др., 1997", вероятно, опечатка; исправлено на известных авторов, но для точности оставлю как у пользователя? Лучше сохранить оригинальную ссылку: Вегис и др., 1997). Более конкретные аспекты фотопериодических реакций будут рассмотрены в главе 5. Таким образом, световой режим — от интенсивности и спектрального состава до длины дня — выступает мощным абиотическим драйвером, структурирующим сообщества временных водных экосистем.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.