Температурный режим и термическая стратификация временных пресноводных водоемов: экологические последствия

Температура как ключевой абиотический фактор. Температура представляет собой одну из наиболее значимых переменных среды обитания, причем ее колебания наблюдаются не только в сезонном масштабе, но и в суточном, а иногда и часовом диапазоне. Временные водоемы, как правило, характеризуются небольшой глубиной, что делает их чрезвычайно уязвимыми к быстрому нагреву под воздействием солнечной радиации и столь же стремительному охлаждению в ночное время или под влиянием ветра. Температурные инверсии в сочетании с передачей кинетической энергии от ветра, дующего над водной поверхностью, инициируют движение водной толщи, что, в свою очередь, приводит к перемешиванию донных отложений. Таким образом, мутность оказывается переменной, тесно связанной с температурным режимом, поскольку взвешенные частицы существенно изменяют теплопоглощение по вертикали.

Взаимосвязь мутности и теплопоглощения. На рисунке 3.3 представлены данные, демонстрирующие, что участок водоема с низкой мутностью поглощает значительно больше тепла в придонном слое, особенно при темной окраске дна, по сравнению с более мутным участком. Низкая мутность способствует более равномерному распределению температуры по глубине, тогда как высокая мутность приводит к преимущественному поглощению тепла в поверхностном слое (обычно в верхних 5-6 см; рис. 3.4). Источники мутности могут быть различными: в пруду Оклахомы это были взвешенные частицы глины, а также микроскопические организмы. Хромогенные бактерии отвечают за красную окраску многих соленых пустынных водоемов, тогда как пурпурные серные бактерии часто встречаются в неглубоких стратифицированных водах (Cole, 1968). Дополнительно следует отметить, что органическая взвесь (детрит) также вносит существенный вклад в мутность, особенно в эвтрофных временных водоемах.

Рисунок 3.3. Температурные профили для двух участков пересыхающего пруда (пруд Вандорф II, Онтарио) с разным уровнем мутности (низкая = 13 единиц мутности по формазину (NTU); высокая = 32 NTU). Температура измерялась в придонном слое, поэтому показатели были выше в зоне низкой мутности (более глубокое проникновение света) по сравнению с зоной высокой мутности. (Данные Магнуссона и Уильямса, неопубликованные)

Рисунок 3.4. Поглощение тепла слоями толщиной 1 см в мелком пересыхающем пруду (мутность 180 млн⁻¹ (~80 FTU)) в Оклахоме (перерисовано по Батлеру, 1963).

Годовой и суточный температурный режим. Годовая динамика температуры пруда Санфиш показана на рисунке 3.2. Температура повышается с 8°C после таяния снега до 27°C в середине лета. В этом прозрачном водоеме практически отсутствуют признаки термической стратификации, поскольку поверхностная вода всего на один-два градуса теплее придонной. В некоторых мелководных водоемах суточные колебания температуры выражены примерно так же сильно, как и в постоянных озерах (Eriksen, 1966). На рисунке 3.5 представлен общий сезонный температурный профиль водоема с нестабильным термическим режимом в умеренном климате, а также изменение уровня воды, зафиксированное в трех точках гидропериода. Средняя температура с начала апреля по конец июня колебалась приблизительно от 4 до 19°C, тогда как суточные вариации составляли 2-20°C (начало апреля), 10-28°C (середина мая) и 17-24°C (середина июня). Такие резкие перепады создают экстремальные условия для водных организмов, требующие специализированных физиологических адаптаций.

Рисунок 3.5. Сравнение сезонных (средних значений) и суточных (измеренных в течение трех отдельных дней) колебаний температуры в периодическом пруду (пруд Вандорф I, Онтарио). Данные Магнуссона и Уильямса, неопубликованные.

Биологические последствия температурных экстремумов. Биологические последствия столь масштабных кратковременных изменений температуры изучены еще недостаточно. В качестве экстремального примера: температура воды на поверхности мелководных водоемов в регионах с умеренным климатом в летний полдень может достигать 40°C, что очень близко к точке тепловой гибели большинства насекомых. Янг и Циммерман (1956) обнаружили, что многие водные жуки активны в таких водоемах во Флориде, даже несмотря на то, что доминирующая водная растительность (Chara spp.) была мертва. Однако обычно эти насекомые не держатся у поверхности, а собираются под детритом или зарываются в донный ил, возвращаясь на поверхность ночью и рано утром для питания, когда вода становится прохладнее. Известно, что видовой состав жуков-дисцид изменяется с повышением температуры в пруду (Нильссон и Свенссон, 1994). Айзенберг с соавторами (1995) предположили, что популяции комара Culex tarsalis из разных водоемов Южной Калифорнии эволюционировали раздельно, адаптируясь к различным оптимальным температурам для выживания личинок и скорости развития яиц, что максимизирует выживаемость в соответствующих температурных режимах.

Температурные условия в арктических и высокогорных регионах. В арктических и высокогорных регионах также заметно влияние температуры, однако условия здесь принципиально иные. Даборн и Клиффорд (1974) обнаружили, что первый устойчивый осенний ледяной покров на пруду в западной Канаде значительно снизил нормальную тесную корреляцию между температурой воды и воздуха. Первоначально суточные изменения исчезли, но впоследствии появились вновь, как только водоем промерз до дна. Считалось, что это связано с более низкой теплопроводностью на границе раздела лед-вода по сравнению с теплопроводностью через один лед, а также с изменением толщины снежного покрова на поверхности льда. Были зафиксированы низкие температуры льда до -8°C, при этом водные беспозвоночные, такие как нимфы стрекоз (Odonata), выживали, будучи вмерзшими в лед. Эта способность к криотолерантности свидетельствует о наличии у обитателей временных водоемов высоких широт специализированных биохимических механизмов, включая синтез криопротекторов (например, глицерина и трегалозы), предотвращающих образование внутриклеточных кристаллов льда.

Адаптивные стратегии гидробионтов к температурным колебаниям. Помимо поведенческих реакций (избегание перегретых поверхностных слоев, суточные вертикальные миграции), у обитателей временных водоемов выработаны физиологические и жизненные адаптации. К их числу относятся ускоренное развитие на ранних стадиях онтогенеза при повышении температуры, формирование покоящихся стадий (цист, эфиппий), устойчивых как к перегреву, так и к замораживанию, а также фенотипическая пластичность метаболических процессов. Например, у личинок хирономид из временных водоемов отмечена способность к синтезу белков теплового шока (HSP70) при резком повышении температуры, что повышает их выживаемость в экстремальных условиях. Таким образом, температурный фактор выступает не только как прямой лимитирующий агент, но и как мощный эволюционный драйвер, формирующий специфические адаптивные комплексы у гидробионтов временных пресноводных экосистем. Более подробное обсуждение взаимосвязи температурного режима с другими абиотическими переменными (кислородный режим, соленость, pH) будет представлено в последующих разделах.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.