Кислородный режим временных водоемов: суточные и сезонные колебания, факторы и биологические эффекты

Содержание растворенного кислорода во временных водах подвержено значительным суточным изменениям, обусловленным процессами фотосинтеза и дыхания. Как установил Уитни (Whitney, 1942), максимальный уровень кислорода наблюдается сразу после наступления темноты, когда завершается дневной фотосинтез, после чего происходит постепенное снижение вследствие ночного дыхания организмов. Исследователь пришел к выводу, что поглощение кислорода из атмосферы имеет относительно небольшое значение для большинства временных водоемов, поскольку измеренные значения абсорбции часто оказывались намного ниже равновесного насыщения воздуха при конкретной температуре.

Кроме того, содержание O₂ в воде нередко изменялось в периоды, когда температура оставалась равномерной, что дополнительно подтверждает ведущую роль биотических процессов. Шнеллер (Schneller, 1955) на примере Солт-Крика (штат Индиана) показал, что на этапах слабого стока воды обилие разлагающейся листвы способно вызвать кислородное голодание (гипоксию) одновременно с ростом концентрации свободного углекислого газа, образующегося в результате деятельности редуцентов. Несмотря на столь неблагоприятные условия, сообщения о летальных исходах среди местных видов рыб были немногочисленны, что может указывать на определенные адаптации или временный характер гипоксии.

В контрастных условиях, описанных Джорджем (George, 1961) при изучении двух мелких прудов в Индии, суточные колебания растворенного кислорода достигали экстремальных значений. В одном из водоемов уровень варьировался от 4,5 до 9,9 миллионных долей (ppm), с максимумом в 17:30 и минимумом в 5:30 утра; эти временные точки хорошо согласуются с данными Гираля и соавт. (Guiral et al., 1994), которые зафиксировали минимумы в 6:00 утра и максимумы в 16:00 в пруду на побережье Слоновой Кости. Во втором индийском пруду амплитуда колебаний оказалась еще более впечатляющей — от 0,1 до 28,2 ppm, что связано с интенсивным фотосинтезом днем и столь же активным дыханием сообщества ночью.

Основной вклад в ночное потребление кислорода вносила сине-зеленая водоросль Microcystis aeruginosa, причем удаляемый объем O₂ был достаточным для возникновения замора рыбы. Подрабски с коллегами (1998) в венесуэльских бассейнах с дождевой водой измерили сходные экстремумы: насыщение кислородом достигало 256% в середине дня и ближе к вечеру, тогда как минимумы (например, 2%) приходились на промежуток между 9 и 10 часами утра. Считается, что эмбрионы однолетних рыб-убийц родов Austrofundulus spp., Pterolebias spp. и Rachovia spp., обитающих в этих временных водоемах, периодически или хронически подвергаются воздействию гипоксических или даже аноксических условий, что сформировало у них уникальные адаптации.

Реакция на кислородный стресс у обитателей временных водоемов не ограничивается только рыбами. Экспериментально доказано, что снижение содержания растворенного кислорода в сочетании с повышением температуры воды приводит к увеличению уровня насиживания у амфиподы Crangonyx pseudogracilis — обычного вида временных водоемов. Адаптивная реакция этого рачка включает усиление вентиляции зародышей в выводковой сумке, что улучшает газообмен, а также избирательное выбрасывание нежизнеспособных яиц, снижающее энергетические затраты. Сходное поведение описано и для других амфипод, обитающих в экстремальных или нестабильных условиях (Dick et al., 1998). Эти механизмы позволяют поддерживать репродуктивный успех даже при резких колебаниях содержания кислорода, характерных для временных водоемов.

Помимо кислородных режимов, в небольших временных водоемах происходят значительные изменения углекислого газа и pH. Черни (цитируется по Ваасу и Сачлану, 1955) обнаружил, что в некоторых водоемах Европы суточная продукция фотосинтеза способна полностью исчерпать весь доступный CO₂. Вследствие такого истощения наблюдается повышение pH воды, хотя величина сдвига зависит не только от интенсивности фотосинтеза, но и от буферной емкости среды, например, от близости щелочных почв. Эриксен (1966) показал, что мутность воды вызывает расслоение (стратификацию) по кислороду, углекислому газу и pH, поскольку взвешенные частицы ограничивают проникновение солнечного света и подавляют фотосинтез в нижних горизонтах. По мере уменьшения глубины водоема в ходе гидропериода возрастает инсоляция, что через изменение первичной продукции и усиление ветровой аэрации может дополнительно изменить концентрации растворенных газов. Таким образом, физико-химические параметры временных водоемов находятся в сложной динамической взаимосвязи.

Важным фактором, влияющим на кислородный режим, является также первичное затопление сухих бассейнов. Сразу после наполнения временного водоема уровень кислорода быстро снижается, потому что затопленные отложения и почвы активизируют микробную деятельность. Редуценты интенсивно потребляют O₂, создавая в русле восстановительную обстановку (низкий окислительно-восстановительный потенциал), как описано Спозито (1989). Этот процесс может продолжаться от нескольких часов до дней, в зависимости от количества органического вещества, накопленного в сухой фазе. Следовательно, начальный этап гидропериода часто характеризуется наиболее выраженной гипоксией, что критично для заселения водоема водными организмами. Понимание этих закономерностей необходимо для прогнозирования выживаемости видов в временных экосистемах.

Рисунок 3.6. График анализа основных компонентов — оценки физико-химических параметров в четырех перемежающихся прудах в Южном Онтарио за период 2000-2002 гг. (наиболее важные коэффициенты собственных векторов приведены в правой части графика; пруды III и IV демонстрируют наименьшие колебания вдоль оси, что указывает на более стабильные условия в этих двух водоемах; данные Магнуссона и Уильямса, 2006)

В ходе долгосрочного исследования физико-химических свойств четырех прудов в Южном Онтарио Магнуссон и Уильямс (Magnusson and Williams, 2006) выявили, что содержание растворенного кислорода, а также pH, мутность и концентрации биогенных элементов (нитратов, аммиака, общего фосфора) сильно варьируют в зависимости от сезона, между отдельными прудами и в разные годы. Однако параметры оказались более стабильными в прудах III и IV, которые характеризовались более продолжительными гидропериодами (см. рис. 3.6). Это позволяет предположить, что длительность существования водного зеркала служит ключевым фактором, смягчающим суточные и сезонные колебания физико-химических переменных. Полученные результаты имеют важное значение для мониторинга и сохранения временных водных экосистем, где экстремальные изменения растворенного кислорода и связанных с ним параметров напрямую влияют на структуру и функционирование биологических сообществ.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.