Синапсы: структурно-функциональная организация, типы и роль в передаче нервных импульсов

Синапс представляет собой анатомически специализированное соединение между двумя нейронами, в котором электрическая активность пресинаптического нейрона модулирует электрическую активность постсинаптического нейрона. Анатомическая структура синапса включает пресинаптические и постсинаптические компоненты, а также внеклеточное пространство, разделяющее эти две клетки. Согласно современным оценкам, центральная нервная система (ЦНС) человека содержит более 10¹⁴ (сто триллионов) синаптических контактов, что обеспечивает колоссальную вычислительную мощность мозга. Синапсы классифицируются не только по морфологическим признакам, но и по направлению передачи сигнала (аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксонные), а также по функциональному эффекту.

Активность в синапсах способна как повышать, так и понижать вероятность генерации потенциалов действия постсинаптическим нейроном, создавая кратковременные градуированные потенциалы в постсинаптической мембране. В возбуждающем синапсе мембранный потенциал постсинаптического нейрона деполяризуется, приближая его к пороговому уровню для запуска потенциала действия. Напротив, в тормозном синапсе происходит гиперполяризация мембраны (удаление от порога) либо стабилизация мембранного потенциала на уровне покоя, что снижает общую возбудимость нейрона. Баланс между возбуждающими и тормозными сигналами определяет интегративный ответ клетки на множественные входы.

Сотни или даже тысячи синапсов от различных пресинаптических клеток могут сходиться на одной постсинаптической клетке — это явление называется конвергенцией (рис. 6.25). Обратный процесс, при котором одна пресинаптическая клетка через разветвленные аксоны влияет на множество постсинаптических нейронов, известен как дивергенция (рис. 6.25). Конвергенция позволяет интегрировать информацию из разных источников, тогда как дивергенция дает возможность одной клетке модулировать активность нескольких нейронных путей одновременно. Эти два механизма лежат в основе распределенной обработки сигналов в нейронных сетях.

Рисунок 6.25. Сходимость нейронных входных сигналов от многих нейронов к одному нейрону (конвергенция) и расхождение выходных сигналов от одного нейрона ко многим другим (дивергенция). Стрелки указывают направление передачи нейронной активности.

Уровень возбудимости постсинаптической клетки в каждый момент времени — насколько близок ее мембранный потенциал к пороговому значению — определяется количеством активных синапсов и соотношением возбуждающих и тормозящих сигналов. Если постсинаптическая мембрана достигает порогового уровня, она генерирует потенциалы действия, которые распространяются по аксону к его окончаниям. Эти терминальные окончания, в свою очередь, влияют на возбудимость последующих клеток, продолжая каскад передачи сигнала. Таким образом, синаптическая интеграция является ключевым этапом в обработке информации нервной системой.

Функциональная анатомия синапсов. В нейробиологии выделяют два основных типа синапсов: электрические и химические, которые различаются по механизму передачи сигнала, скорости и возможности модуляции. Электрические синапсы обеспечивают прямую ионную связь между клетками, тогда как химические используют посредников — нейромедиаторы. Каждый тип имеет свои эволюционные и функциональные преимущества.

Электрические синапсы. В электрических синапсах плазматические мембраны пресинаптической и постсинаптической клеток соединены щелевыми контактами (рис. 6.26, а; см. также рис. 3.9). Эти щелевые контакты образованы белками коннексинами (у позвоночных) и позволяют локальным ионным токам, возникающим при приходящих потенциалах действия, напрямую распространяться по соединительным каналам от одного нейрона к другому. Такой локальный ток вызывает деполяризацию мембраны постсинаптического нейрона до порога, обеспечивая быстрое продолжение потенциала действия. Ключевым преимуществом электрических синапсов является чрезвычайно высокая скорость передачи сигнала без задержки, связанной с высвобождением химического медиатора.

Рисунок 6.26. (а) Электрический синапс. Обратите внимание, что между двумя клетками, соединенными щелевыми контактами (через которые диффундируют ионы), остается очень узкое межклеточное пространство. (б) Схема химического синапса. Некоторые синаптические везикулы прикреплены к пресинаптической мембране и готовы к экзоцитозу. Постсинаптическая мембрана характеризуется наличием постсинаптической плотности, содержащей рецепторные и структурные белки.

До недавнего времени считалось, что электрические синапсы редко встречаются в нервной системе взрослых млекопитающих. Однако современные исследования обнаружили их в самых разных отделах ЦНС, что указывает на более важные функции, чем предполагалось ранее. К возможным функциям относят синхронизацию электрической активности в кластерах нейронов локальных сетей, а также коммуникацию между глиальными клетками и нейронами. Описано множество изоформ белков щелевых контактов, причем проводимость некоторых из них модулируется такими факторами, как мембранное напряжение, внутриклеточный pH и концентрация ионов Ca²⁺. Дальнейшие исследования необходимы для полного понимания этой модуляции и сложной роли электрических синапсов в нервной системе; их функция лучше изучена в тканях сердца и гладких мышц, где эти контакты также многочисленны.

Химические синапсы. На рисунке 6.26, б представлена базовая структура типичного химического синапса. Аксон пресинаптического нейрона заканчивается небольшими расширениями — аксонными окончаниями (терминалями), которые содержат синаптические везикулы, заполненные молекулами нейромедиаторов (нейротрансмиттеров). Постсинаптическая мембрана, прилегающая к окончанию аксона, имеет высокую плотность мембранных белков, образующих специализированную область — постсинаптическую плотность. Синаптическая щель — внеклеточное пространство шириной 10–20 нм — разделяет пресинаптический и постсинаптический нейроны, предотвращая прямую электрическую связь между ними.

В отличие от электрических синапсов, в химических синапсах сигнал передается через синаптическую щель с помощью химического посредника — нейромедиатора, который высвобождается из пресинаптического окончания в процессе экзоцитоза. При этом кальциевые каналы открываются в ответ на приходящий потенциал действия, и повышение внутриклеточного Ca²⁺ запускает слияние везикул с пресинаптической мембраной. Иногда аксон выделяет более одного нейромедиатора одновременно; такие дополнительные молекулы называются котрансмиттерами. Высвободившиеся нейромедиаторы связываются с рецепторами постсинаптической клетки (ионотропными или метаботропными), обеспечивая разнообразные сигнальные эффекты — от быстрой деполяризации до длительных метаболических изменений. Основным преимуществом химических синапсов является способность интегрировать множество сигналов, поступающих в данную клетку, что обеспечивает сложную обработку информации и синаптическую пластичность нейронных цепей. Именно это интегративное свойство лежит в основе обучения, памяти и адаптивного поведения нервной системы.

Дополнительные аспекты синаптической передачи. По локализации различают аксо-дендритические (на дендритах), аксо-соматические (на теле клетки) и аксо-аксонные (на аксоне) синапсы, каждый из которых выполняет специфические регуляторные функции. Классическими примерами возбуждающих нейромедиаторов являются глутамат и ацетилхолин, тогда как ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) и глицин обычно опосредуют торможение. Многие психоактивные вещества и лекарственные препараты воздействуют именно на синаптическую передачу, модулируя высвобождение нейромедиаторов или их связывание с рецепторами. Таким образом, понимание структуры и функции синапсов имеет фундаментальное значение для нейробиологии, медицины и фармакологии.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Эрик П. Видмайер, Бостонский университет, Хершел Рафф, Медицинский колледж Висконсина, Медицинский центр Авроры Сент-Люк, Кевин Т. Странг, Университет Висконсин-Мэдисон

Источник: Физиология человека: механизмы функционирования организма

Данные публикации будут полезны студентам биологических и медицинских специальностей, начинающим специалистам в области клеточной биологии, биофизики и физиологии, а также всем, кто интересуется основами мембранного транспорта и регуляции клеточного гомеостаза.