Что называется синапсом? Как можно классифицировать синапсы? Пресинаптический аппарат

Понятие синапс ввел в физиологию известный английский физиолог Чарльз Шерриигтон (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами. Под синапсом понимают специализированный межклеточный контакт, предназначенный для передачи информации с нейрона на любую другую возбудимую клетку (нервную, мышечную или железистую).

В чем заключается физиологический смысл той информации, которая может быть передана с нейрона на другую возбудимую клетку? Физиологический смысл передаваемой от нейрона информации может быть разным в синапсах с разным способом передачи возбуждения. В химических синапсах (см. ниже) с нервной клетки на любую другую возбудимую клетку может передаваться как процесс возбуждения, так и процесс торможения. В электрических синапсах (см. ниже) может передаваться только процесс возбуждения.

Как можно классифицировать синапсы? Существует несколько принципов, согласно которым одни и те же синапсы могут быть классифицированы по-разному. Наиболее важными для физиолога являются приведенные ниже классификации.

По виду соединяемых клеток:
а) межнейрональные - обеспечивают связь между нейронами, располагающимися как в самой ЦНС, так и за ее пределами;
б) нейроэффекторные - обеспечивают связь между нейроном и эф- фекторной клеткой (мышечной или секреторной);
в) пейрорецепторные - обеспечивают связь между нейроном и рецептором сенсорного нейрона (таким образом обеспечивается контроль за работой рецепторов, то есть модулируется их возбудимость).

По месту расположения:
а) центральные - расположены в ЦНС;
б) периферические - расположены вне ЦНС (мионевральные, ганглионарные и др.).

По функциональному эффекту:
а) возбуждающие - передают возбуждение на постсинаптическую структуру;
б) тормозные - препятствуют передаче возбуждения на постсинаптическую структуру.

По механизму передачи возбуждения:
а) химические;
б) электрические (эфапсы);
в) смешанные.

Каково строение синапса? Синапс состоит из трех основных структур (рис 5):
- пресинаптический аппарат;
- синаптическая щель;
- постсинаптическая (субсинаптическая) мембрана.

Рис. 5. Строение синапса. А - пресинаптический аппарат; Б - синаптическая щель; В - постсинаптическая мембрана

Что собой представляет пресинаптический аппарат? Это окончание аксона нейрона (пресинаптическая терминалы пресинаптическая бляшка). У одного аксона может быть множество пресиналтических терминалей. В этих терминалах отмечается значительное скопление митохондрий, указывающее на активные биосинтетические процессы, хорошо выражена гладкая эндоплазматическая сеть, содержащая депонированный кальций, а также имеется множество микротрубочек и микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном перемещении мелких везикул с медиатором.

Действительно, здесь идет активный синтез медиатора - химического посредника передачи возбуждения в синапсе, а также упаковка его в везикулы. В пресинаптическом аппарате медиатор содержится в везикулах разного размера. В крупных везикулах находится запас (депо) медиатора. Эти везикулы с помощью белка синаптосина связаны с белками цитоскелета пресинаптического аппарата и, таким образом, находятся в фиксированном состоянии. В мелких везикулах медиатор находится в молекулярном виде, то есть он готов к выбросу в синаптическую щель. В одной такой везикуле находится до 10 тысяч и более молекул медиатора, а размер везикулы составляет 40-50 нм (рис. 6).

Рис. 6. Структура пресинаптического аппарата. А - крупные везикулы с медиатором (депо); Б - мелкие везикулы с медиатором; В - пресинаптическая мембрана; Г - митохондрии

Поверхностная клеточная мембрана пресинаптического аппарата, обращенная в синаптическую щель, называется пресинаптической мембраной.

В мионевральном синапсе она имеет достаточно большую протяженность (около 1-2 мм). Через нее медиатор может проникать из пресинаптического аппарата в синаптическую щель.

Что представляет собой синаптическая щель? Это пространство между пре- и постсинаптической мембранами, заполненное межклеточной жидкостью и содержащее поперечные гликопротеидные нейрофиламенты (гликокаликс), идущие от пресинаптической к постсинаптической мембране. В это пространство из пресинаптического аппарата выбрасывается медиатор, который должен попасть на постсинаптическую мембрану.