Скелет земноводных: особенности строения на примере озерной лягушки

Систематическое положение и объект исследования. Земноводные (Amphibia) представляют собой класс позвоночных животных, занимающих промежуточное положение между водными и наземными организмами. В систематике хордовых этот класс относится к подтипу Позвоночные (Vertebrata). В качестве типичного представителя для изучения скелета бесхвостых земноводных рассматривается озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.), принадлежащая к отряду Бесхвостые (Anura или Ecaudata). Для проведения практического занятия необходимы смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки и две препаровальные иглы на одного-двух студентов.

Основная задача практикума заключается в уяснении особенностей строения скелета земноводных с выполнением серии схематических рисунков. В перечень обязательных графических работ входят: череп лягушки сверху и снизу, позвоночный столб с прикрепленным тазовым поясом сверху, расправленный пояс передних конечностей снизу, скелет передней конечности, тазовый пояс сбоку и скелет задней конечности. В качестве дополнительного задания предлагается сравнить (без зарисовывания) скелеты бесхвостого и хвостатого земноводного на влажных препаратах.

Общая характеристика скелета земноводных. Скелет земноводных, как и у других представителей позвоночных животных, подразделяется на несколько функциональных отделов. В его структуре выделяют осевой скелет (позвоночный столб), череп (состоящий из мозгового и висцерального отделов), а также парные конечности и их пояса. Характерной особенностью организации является сохранение значительного количества хрящевой ткани практически во всех отделах скелета, что свидетельствует о примитивных чертах организации и связи с водной средой.

В процессе эволюционного перехода к наземному образу жизни скелет амфибий приобрел ряд прогрессивных черт по сравнению с рыбами. Эти преобразования коснулись дифференцировки позвоночного столба на отделы, изменения формы тел позвонков и появления специальных сочленовных отростков. Данные адаптации обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, а также позволяют осуществлять движения головой в вертикальной плоскости.

Осевой скелет: позвоночный столб. Осевой скелет земноводных представлен позвоночным столбом (columna vertebralis), который состоит из окостеневших позвонков, тогда как хорда у взрослых особей обычно редуцируется. Количество позвонков у амфибий больше, чем у рыб, что связано с более сложной локомоцией в наземных условиях. Позвоночный столб отчетливо дифференцирован на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой, каждый из которых выполняет специфические функции.

Шейный отдел (pars cervicalis) у всех земноводных представлен всего одним позвонком, который обеспечивает подвижное сочленение с черепом посредством двух суставных площадок. Туловищный отдел (pars thoracalis) у лягушки включает семь позвонков, тогда как у хвостатых земноводных их количество варьирует от 14 до 63. Крестцовый отдел (pars sacralis) также состоит из одного позвонка, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых содержит множество отдельных позвонков, которые в процессе метаморфоза сливаются в единую хвостовую косточку — уростиль (urostyl), тогда как у хвостатых амфибий сохраняется 26–36 самостоятельных хвостовых позвонков.

Рис. 54. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху): 1 — шейный позвонок; 2 — туловищные позвонки; 3 — крестцовый позвонок; 4 — уростиль (слившиеся хвостовые позвонки); 5 — тазовый пояс; 6 — вертлужная впадина

Строение типичного позвонка. Туловищные позвонки большинства лягушек относятся к процельному типу: тело позвонка спереди вогнуто, а сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок сохраняет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (arcus neuralis), которые образуют позвоночный канал для защиты спинного мозга. На спинной поверхности дуги имеется небольшой остистый отросток (processus spinosus), а от верхнебоковой поверхности тела отходят парные поперечные отростки (processus transversus).

У хвостатых земноводных к концам поперечных отростков прикрепляются короткие ребра, тогда как у бесхвостых амфибий ребра полностью отсутствуют. Соединение позвонков друг с другом осуществляется не только через сочленение тел (благодаря процельному или опистоцельному типу строения), но и с помощью специальных парных сочленовных отростков (processus articularis). Эти отростки располагаются спереди и сзади на основании верхней дуги и предотвращают скручивание позвоночника, защищая спинной мозг от повреждений при прыжках и других движениях.

Рис. 55. Туловищный позвонок лягушки: А — общий вид; Б — продольный разрез: 1 — тело позвонка; 2 — верхняя дуга; 3 — канал для спинного мозга; 4 — остистый отросток; 5 — поперечный отросток; 6 — сочленовный отросток

Мозговой череп и его окостенения. Мозговой череп земноводных относится к платибазальному типу, характеризующемуся широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний отдел головного мозга. В черепе сохраняется значительное количество хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико по сравнению с высшими позвоночными. Затылочный отдел включает парные боковые затылочные кости (occipitale laterale), которые окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum) и образуют затылочные мыщелки (condylus occipitalis) для сочленения с шейным позвонком.

В области слуховой капсулы у земноводных формируется лишь одна пара переднеушных костей (prooticum), тогда как у костистых рыб имеется пять пар ушных костей. При окостенении хряща в передней части мозгового черепа образуется непарная клиновидно-обонятельная кость (sphenethmoideum), имеющая вид костного кольца. Остальная часть мозгового черепа остается хрящевой и укрепляется покровными (кожными) костями: парными носовыми костями (nasale), слившимися лобно-теменными костями (frontoparietale) и сложными по форме чешуйчатыми костями (squamosum). Дно черепа прикрывает мощная крестообразная покровная кость — парасфеноид (parasphenoideum).

Висцеральный череп и челюстной аппарат. Висцеральный отдел черепа земноводных сохраняет множество хрящевых элементов, в частности, в течение всей жизни присутствует нёбноквадратный хрящ (cartilago palatoquadratum). Этот хрящ передним концом прирастает к обонятельной области, а задним — к слуховой капсуле, поэтому череп амфибий относится к аутостилическому типу прикрепления челюстной дуги. К нёбноквадратному хрящу прилегают покровные кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (intermaxillare) и верхнечелюстные кости (maxillare), несущие зубы.

Первичная нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом (cartilago Meckeli), который в основном остается хрящевым. Окостеневает лишь его передний конец, формируя маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mentomandibulare). К ним присоединяются покровные зубные кости (dentale), у бесхвостых земноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (angulare), посредством которой нижняя челюсть подвижно сочленяется с нёбноквадратным хрящом.

Рис. 56. Череп лягушки: А — сверху; Б — снизу; В — сзади; Г — нижняя челюсть сверху (пунктиром показаны хрящевые участки): 1 — боковая затылочная кость; 2 — затылочный мыщелок; 3 — переднеушная кость; 4 — клиновидно-обонятельная кость; 5 — носовая кость; 6 — лобно-теменная кость; 7 — чешуйчатая кость; 8 — парасфеноид; 9 — нёбная кость; 10 — сошник; 11 — хоана; 12 — нёбноквадратный хрящ; 13 — межчелюстная кость; 14 — верхнечелюстная кость; 15 — квадратно-скуловая кость; 16 — крыловидная кость; 17 — меккелев хрящ; 18 — подбородочно-челюстная кость; 19 — зубная кость; 20 — угловая кость; 21 — большое затылочное отверстие

Преобразование подъязычной дуги и слуховой аппарат. Редукция жаберной крышки и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим привели к утрате основных функций подъязычной дуги. Полость брызгальца, представляющая собой остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами, в связи с переходом к воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Верхний элемент подъязычной дуги — подвесок (hyomandibulare) — трансформировался в слуховую косточку — стремечко (columella, или stapes), которое у бесхвостых амфибий имеет вид тонкой палочковидной косточки.

Стремечко одним концом упирается в центр барабанной перепонки, а другим — в овальное окно слуховой капсулы, что обеспечивает усиление давления звуковой волны и возможность восприятия звуков в воздушной среде. Нижний элемент подъязычной дуги — гиоид (hyoideum) — вместе с жаберными дугами в процессе метаморфоза превращается в подъязычный аппарат. У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя парами рожков, которые прикрепляются к слуховым капсулам и укрепляют дно ротовой полости.

Рис. 57. Хрящевой череп головастика: 1 — мозговой череп; 2 — нёбноквадратный хрящ; 3 — меккелев хрящ; 4 — жаберные дуги; 5 — челюстной сустав

Рис. 58. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки: 1 — головной мозг; 2 — внутреннее ухо; 3 — полость среднего уха; 4 — стремечко; 5 — барабанная перепонка; 6 — евстахиева труба; 7 — ротовая полость; 8 — овальное окно

Рис. 59. Подъязычный аппарат лягушки: 1 — тело; 2 — рожки

Строение передних конечностей и их пояса. Парные конечности земноводных представляют собой систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом, и построены по единому плану, характерному для всех наземных позвоночных. Передняя конечность включает плечо (humerus) — круглую в сечении кость с утолщенными хрящевыми эпифизами. Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri) для сочленения с поясом, а на дистальном конце расположена полушаровидная поверхность для соединения с предплечьем. У бесхвостых амфибий локтевая (ulna) и лучевая (radius) кости сливаются в единую кость предплечья (antebrachium).

Запястье (carpus) образовано двумя рядами мелких косточек, к которым примыкают пять удлиненных костей пясти (metacarpus). Фаланги пальцев (phalanges digitorum) сочленяются с дистальными концами пястных костей, при этом первый палец сильно редуцирован, поэтому кисть имеет четыре хорошо развитых пальца. Пояс передних конечностей (плечевой пояс) расположен в толще мускулатуры и включает лопатку (scapula) с надлопаточным хрящом (cartilago suprascapularis), мощную коракоидную кость (coracoideum), образующую суставную впадину, а также прокоракоидный хрящ (cartilago procoracoidea) и тонкую ключицу (clavicula).

Рис. 60. Схема строения парных конечностей наземных позвоночных: А — передняя конечность; Б — задняя конечность: а — плечо-бедро; б — предплечье-голень; в — кисть-стопа

Рис. 61. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки: 1 — плечевая кость; 2 — головка плеча; 3 — предплечье; 4 — локтевая кость; 5 — лучевая кость; 6 — локтевой отросток; 7 — запястье; 8 — пясть; 9 — фаланги пальцев; 10 — лопатка; 11 — надлопаточный хрящ; 12 — коракоид; 13 — суставная впадина; 14 — прокоракоидный хрящ; 15 — ключица; 16 — грудина; 17 — предгрудина

Строение задних конечностей и тазового пояса. Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость (femur) с проксимальной головкой, входящей в вертлужную впадину тазового пояса. У бесхвостых земноводных большая берцовая (tibia) и малая берцовая (fibula) кости сливаются в единую кость голени (crus). В предплюсне (tarsus) происходят существенные преобразования: проксимальный ряд представлен двумя удлиненными костями — tibiale (примыкает к большеберцовому краю) и fibulare (наружная кость), которые образуют дополнительный рычаг конечности. Эти кости формируют голеностопный сустав с голенью.

Плюсна (metatarsus) состоит из пяти длинных косточек, сочленяющихся с фалангами пальцев, причем у лягушек самый длинный — IV палец. Сбоку от первого пальца располагается рудимент шестого («предпервого») пальца (prehallus). Тазовый пояс образован тремя парными элементами: длинными подвздошными костями (ilium), причленяющимися к крестцовому позвонку, лобковым хрящом (cartilago pubis) и парными седалищными костями (ischium). Все вместе они формируют вертлужную впадину для соединения с бедром.

Рис. 62. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку: 1 — бедренная кость; 2 — головка бедра; 3 — голень; 4 — большая берцовая кость; 5 — малая берцовая кость; 6 — предплюсна; 7 — tibiale; 8 — fibulare; 9 — плюсна; 10 — фаланги пальцев; 11 — рудимент «предпервого» пальца; 12 — подвздошная кость; 13 — седалищная кость; 14 — лобковый хрящ; 15 — вертлужная впадина

Адаптации к наземно-водному образу жизни. Земноводные представляют первый класс наземных позвоночных, однако сохраняют постоянную связь с водной средой, что отчетливо проявляется в особенностях развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в воде или предельно влажной среде. Из яйца выходит личинка — головастик, имеющий типичные признаки водного животного: жабры с жаберными дугами, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, хвостовой плавник и органы боковой линии. В процессе метаморфоза личинка приобретает черты наземного организма: формируются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры, перестраивается кровеносная система.

Наземный образ жизни обеспечивается дифференцировкой позвоночного столба, развитием сочленовных отростков позвонков, появлением конечностей наземного типа и усложнением поясов конечностей. Важными адаптациями служат формирование век и слезных желез для защиты глаз, образование среднего уха с барабанной перепонкой и стремечком, развитие легких, гортани и хоан для воздушного дыхания, а также возникновение двух кругов кровообращения. Особенности локомоции бесхвостых (удлинение задних конечностей, дополнительный рычаг в предплюсне, слияние костей голени и предплечья) являются приспособлениями к передвижению прыжками.

Особенности дыхания и кровообращения. При относительно небольшой поверхности легких земноводные используют дополнительные органы дыхания, главным из которых является влажная кожа, богатая слизистыми железами. У прудовой лягушки в активном состоянии легкие поглощают до 50% кислорода и выделяют около 14% углекислого газа, тогда как кожное дыхание обеспечивает до 50% кислорода и 86% углекислого газа. У более наземной травяной лягушки роль легочного дыхания возрастает. При понижении температуры среды значение кожного дыхания увеличивается, что позволяет амфибиям длительное время находиться в воде, включая зимовку на дне водоемов.

Двойственность дыхания объясняется не только недостаточным развитием легких, но и необходимостью адаптации к земноводному образу жизни. Кожа, проницаемая для газов и влаги, не может предохранять организм от высыхания, поэтому большинство видов обитает во влажных местообитаниях. Снижению влагопотерь способствуют слизь, покрывающая кожу, подкожные лимфатические полости (резервуары воды), а также обратное всасывание воды в мочевом пузыре и клоаке. Особенности поведения — активность в часы максимальной влажности и использование убежищ — также уменьшают потерю влаги.

Особенности дыхания делают невозможным полное разделение кругов кровообращения, однако анатомия сердца обеспечивает частичное разобщение кровотока. Мышечные выросты стенок желудочка уменьшают смешивание крови, а отхождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны и наличие спирального клапана позволяют направлять венозную кровь в кожу и легкие, а артериальную — к головному мозгу и органам чувств. Более дифференцированный по сравнению с рыбами пищеварительный тракт увеличивает интенсивность пищеварения, хотя его скорость остается невысокой и зависит от температуры окружающей среды.

Экологические и физиологические особенности. Земноводные характеризуются пойкилотермностью (непостоянством температуры тела), которая обычно лишь на 0,5–1°С превышает температуру среды. С этим связана резко выраженная сезонная смена активности в умеренных широтах: при снижении температуры до +5–8°С амфибии впадают в состояние оцепенения, укрываясь в норах, под корнями деревьев или в водоемах. Пойкилотермность определяет и географическое распространение: большинство видов обитает в тропической зоне, где в засушливый период некоторые виды также впадают в спячку.

Зависимость от влажности и температуры делает погодные условия основной причиной смертности и определяет резкие колебания численности земноводных по годам. Пищевые связи амфибий относительно просты, круг кормов ограничен мелкими животными. Несмотря на примитивные черты организации, земноводные играют важную роль в экосистемах, выступая регуляторами численности беспозвоночных и служа кормовой базой для многих позвоночных животных. Их уникальная двойственность организации позволяет успешно осваивать как водные, так и наземные местообитания, что делает этот класс важным объектом для изучения эволюционных адаптаций позвоночных животных.

Рекомендуемая литература: Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М., 1977.
Гуртовой Н. Н. Систематика и анатомия хордовых животных: Краткий курс. М., 2004.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.

Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., 1998.
Жизнь животных: В 6 т. Т. 5: Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1985.
Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. М., 1999.
Ноздрачев А. Д., Поляков Е. П. Анатомия лягушки. М., 1994.
Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Т. 1, 2. М. 1992.
Терентьев П. В. Герпетология. М., 1961.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.