Внутреннее строение черепахи: анатомия болотной черепахи (Emys orbicularis)

Систематическое положение и объект изучения. Систематическое положение объекта представляет собой иерархическую классификацию, согласно которой болотная черепаха относится к подтипу Позвоночные (Vertebrata), классу Пресмыкающиеся (Reptilia) и отряду Черепахи (Chelonia или Testudines). Конкретным представителем для изучения выбрана Болотная черепаха (Emys orbicularis Linnaeus), которая является характерным видом для пресных водоемов Европы. Понимание систематического положения необходимо для сравнительного анализа анатомических особенностей с другими группами рептилий и позвоночных животных.

Материал и оборудование, используемые в ходе анатомического препарирования, включают специализированные препараты. Для работы одному или двум студентам требуется препарат черепахи с предварительно удаленным брюшным щитом панциря для доступа к внутренним органам. Также необходимы препараты с инъецированной артериальной и венозной системами для изучения гемодинамики и отдельные препараты мочеполовой системы самца и самки для понимания полового диморфизма.

Задание по изучению анатомии черепахи предполагает последовательное знакомство с внешними и внутренними структурами. Необходимо обратить внимание на строение панциря, расположение роговых щитков, а также на особенности головы, включая отсутствие зубов и наличие рогового чехла на челюстях. Конечности исследуются на предмет сухой кожи, роговых чешуй и развитых когтей, после чего на препаратах изучается топография внутренних органов.

Для закрепления материала требуется выполнить ряд схематических рисунков, отражающих ключевые анатомические структуры. В альбоме необходимо изобразить внешний вид черепахи, схему кровеносной системы, общее расположение внутренних органов и мочеполовую систему особи противоположного пола по сравнению со вскрываемым объектом. В качестве дополнительного задания предлагается рассмотреть под микроскопом срез кожи ящерицы для сравнительной гистологии покровов рептилий.

Внешнее строение и морфология панциря. Внешний вид черепахи характеризуется уникальной особенностью среди позвоночных — наличием панциря, в который заключено тело. Из этого костно-рогового образования могут выдвигаться только голова, шея, конечности и хвост, что обеспечивает надежную защиту от хищников. Панцирь представляет собой сложную структуру, состоящую из двух неподвижно соединенных щитов: выпуклого спинного (карапакс, carapax) и уплощенного брюшного (пластрон, plastron).

Основа панциря имеет костную природу, образованную сросшимися ребрами, позвонками и элементами кожного скелета. Сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками эпидермального происхождения, которые расположены правильными рядами и имеют характерный рисунок. Такое строение обеспечивает прочность конструкции при относительной легкости, что критически важно для подвижности животного.

Кожа на выступающих из панциря частях тела сухая и практически лишена желез, что предотвращает потерю влаги в наземной среде. Как и у всех пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса подвергаются ороговению, образуя защитный слой. Утолщения рогового слоя формируют чешуи, соединенные между собой участками более тонкого эпидермиса, что обеспечивает баланс между защитой и эластичностью покровов.

Голова черепахи довольно массивная и покрыта плотным роговым чехлом, который формирует острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и защищены подвижными веками, а ноздри находятся на переднем конце головы и ведут в носовые мешки. Последние сообщаются с ротовой полостью через хоаны (внутренние ноздри), формируя начальный отдел дыхательного тракта.

Конечности у болотной черепахи, ведущей водный образ жизни, имеют адаптивные черты: передние конечности слегка уплощены, а между пальцами задних конечностей развита плавательная перепонка. Пальцы как передних, так и задних конечностей заканчиваются крупными роговыми образованиями — когтями, которые используются для передвижения по суше и разрывания пищи. Хвост покрыт кольцеобразно расположенными роговыми чешуями и имеет довольно длинную и тонкую форму.

Анатомия кровеносной системы. Кровеносная система черепахи, как и всех пресмыкающихся, характеризуется наличием трехкамерного сердца с неполной перегородкой в желудочке. Сердце располагается в передней части грудобрюшной полости и состоит из двух предсердий — правого (atrium dextrum) и левого (atrium sinistrum), а также одного желудочка (ventriculus). Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную), что способствует частичному разделению потоков крови.

При сокращении желудочка неполная перегородка на короткое время полностью разобщает камеры, минимизируя смешивание крови. Оба предсердия открываются в дорсальную камеру, но их отверстия расположены асимметрично: отверстие левого предсердия находится ближе к слепому концу камеры, а правого — ближе к свободному краю перегородки. Такая топография обеспечивает накопление артериальной крови из левого предсердия в левой части дорсальной камеры, венозной — в вентральной камере, а смешанной — в правой части дорсальной камеры.

Рис. 77. Схема кровеносной системы болотной черепахи: А — артериальная система; Б — венозная система (белым цветом показаны артерии с артериальной кровью; точками — со смешанной кровью и черным цветом — артерии и вены с венозной кровью): 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — правая дуга аорты; 5 — левая дуга аорты; 6 — общая сонная артерия; 7 — подключичная артерия; 8 — слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту; 9 — спинная аорта; 10 — артерии, идущие к желудку и кишечнику; 11 — почечные артерии; 12 — подвздошная артерия; 13 — седалищная артерия; 14— хвостовая артерия; 15 — легочная артерия; 16— яремная вена; 17 — наружная яремная вена; 18 — подключичная вена; 19 — правая передняя полая вена; 20 — хвостовая вена; 21 — седалищная вена; 22 — подвздошная вена; 23 — воротная вена почки; 24 — брюшная вена; 25 — передняя брюшная вена; 26 — вены, идущие от желудка и кишечника; 27 — задняя полая вена; 28 — печеночная вена; 29 — легочная вена; 30 — легкое; 31 — почка; 32 — печень

В отличие от амфибий, у черепах полностью редуцирован артериальный конус, и три главных артериальных ствола начинаются от желудочка самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis) берет начало от вентральной (венозной) части желудочка и делится на правую и левую ветви, несущие венозную кровь к легким. От каждой легочной артерии отходит тонкий боталлов проток (ductus botalli), соединяющий ее с дугой аорты; у водных черепах эти протоки позволяют сбрасывать кровь при нырянии, а у сухопутных обычно зарастают.

Большой круг кровообращения начинается двумя дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter) отходит от левой части дорсальной камеры желудочка и несет преимущественно артериальную кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister) отходит в области свободного края перегородки и получает смешанную кровь. От правой дуги тотчас после выхода из сердца отходят сонные артерии (arteria carotis communis), несущие кровь к голове, и подключичные артерии (arteria subclavia), кровоснабжающие передние конечности.

Обогнув сердце, обе дуги аорты сливаются под позвоночным столбом в непарную спинную аорту (aorta dorsalis). Перед слиянием от левой дуги отходят артерии к желудку и кишечнику. Спинная аорта тянется назад, отдавая ветви к внутренним органам: почечные артерии (arteria renalis), парные подвздошные (arteria iliaca) и седалищные (arteria ischiadica) артерии к тазу и задним конечностям, а также заканчивается хвостовой артерией (arteria caudalis).

Венозная система черепахи характеризуется наличием двух воротных систем — почек и печени. Венозная кровь из головы собирается в яремные вены (vena jugularis), которые сливаются с подключичными венами (vena subclavia), формируя передние полые вены (vena cava anterior), впадающие в правое предсердие. Из задней части тела кровь оттекает по хвостовой вене (vena caudalis), которая разделяется на воротные вены почек (vena portae renalis) и брюшные вены (vena abdominalis), направляющиеся в печень.

Задняя полая вена (vena cava posterior) формируется от слияния выносящих вен почек, проходит через печень (не отдавая в нее капилляров) и впадает в правое предсердие. Кровь от желудка и кишечника по системе вен также поступает в печень, формируя ее воротную систему. Печеночные капилляры собираются в печеночные вены (vena hepatica), которые вливаются в заднюю полую вену уже внутри печени.

Дыхательная и пищеварительная системы. Дыхательная система черепахи начинается наружными ноздрями, которые через носовые ходы сообщаются с хоанами в ротовой полости. Воздух через хоаны попадает в ротовую полость, затем в гортань (larynx), расположенную впереди от пищевода и имеющую скелет из трех хрящей. За гортанью следует длинная трахея (trachea) с кольцеобразными хрящами в стенках, предотвращающими ее спадение.

На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus), ведущих в парные легкие. Внутреннее строение легких у черепах значительно сложнее, чем у амфибий: система перекладин и перегородок делит их на сообщающиеся камеры, придавая внутренней структуре губчатый характер. Это увеличивает поверхность газообмена между воздухом и кровеносными капиллярами, пронизывающими стенки легких.

В отличие от других рептилий, черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра интегрированы в костный панцирь. Акт дыхания у них осуществляется за счет активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц. Дополнительное влияние на вентиляцию легких оказывают также движения шеи и передних конечностей.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, в глубине которой расположено отверстие пищевода. Широкий и легко растяжимый пищевод (oesophagus) тянется вдоль шеи и переходит в желудок (gaster), отличающийся изогнутой формой и плотными мускулистыми стенками. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum), в петле которой на брыжейке лежит удлиненная поджелудочная железа (pancreas).

Крупная многолопастная печень (hepar) имеет желчный пузырь (vesica fellea), из которого желчь по желчному протоку (ductus choledochus) поступает в двенадцатиперстную кишку. Двенадцатиперстная кишка продолжается в извитую тонкую кишку (intestinum), подвешенную на брыжейке, которая переходит в толстую кишку (colon). На границе тонкого и толстого отделов имеется небольшой слепой вырост (caecum), а вблизи него располагается компактная селезенка (lien).

Рис. 78. Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи: 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — трахея; 5 — бронх; 6 — легкое; 7—пищевод; 8 —желудок; 9 — селезенка; 10 — двенадцатиперстная кишка; 11 — поджелудочная железа; 12 — тонкая кишка; 13 — толстая кишка; 14 — слепой вырост кишки; 15 — наружное отверстие клоаки; 16 — печень; 17— желчный пузырь; 18 — желчный проток

Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca), которая открывается наружу у основания хвоста. Кишечник у черепах относительно длиннее, чем у других рептилий, что связано с их растительноядностью в той или иной степени. Такая морфология обеспечивает более длительное переваривание растительной клетчатки и эффективное извлечение питательных веществ.

Мочеполовая система и особенности размножения. Мочеполовая система черепах, как и всех пресмыкающихся, представлена метанефрическими (тазовыми) почками, что отличает их от амфибий с туловищными почками. Почки (ren) имеют вид компактных тел, расположенных в самой задней части брюшной полости ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter), впадающий непосредственно в клоаку; они образуются как выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Половые железы самцов представлены парными семенниками (testis), лежащими вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis), представляющим собой остаток переднего отдела туловищной почки. От придатка отходит семяпровод (vas deferens), гомологичный вольфову каналу, который впадает в клоаку; мюллеровы каналы у самцов не развиваются, а копулятивный орган скрыт в клоаке и способен выдвигаться.

Рис. 79. Мочеполовая система самца болотной черепахи: 1 — почка; 2 — мочеточник; 3 — клоака; 4 — семенник; 5 — придаток семенника; 6 — семяпровод; 7 — мочевой пузырь; 8— анальный мешок; 9 — прямая кишка; 10 — наружное отверстие клоаки

У самок парные гроздевидные яичники (ovarium) подвешены на брыжейке и не имеют прямой связи с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus) представляет собой длинную поперечно-складчатую трубку, гомологичную мюллерову каналу, открывающуюся воронкой в передней части брюшной полости. Созревшее яйцо выпадает в полость тела, затем через воронку попадает в яйцевод, где покрывается третичными оболочками за счет выделений желез стенок.

Рис. 80. Мочеполовая система самки болотной черепахи: 1 — почка; 2 — мочеточник; 3 — клоака; 4 — яичник; 5 — яйцевод; 6 — воронка яйцевода; 7 — мочевой пузырь; 8 — анальный мешок; 9 — прямая кишка; 10 — наружное отверстие клоаки

У черепах имеется довольно крупный, нечетко двухлопастный мочевой пузырь (vesica urinaria), представляющий собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Помимо мочевого пузыря, у черепах есть два уникальных тонкостенных выроста клоаки — анальные мешки (анальные сумки), которые не встречаются у других рептилий. Их функциональное назначение до конца не выяснено, но известно, что самки используют жидкость из них для увлажнения песка при откладке яиц.

Стенки анальных мешков обильно снабжены кровеносными капиллярами, что позволяет предположить их роль как дополнительных органов дыхания при длительном пребывании под водой. Это особенно актуально для болотных черепах, ведущих полуводный образ жизни. Наличие таких адаптаций демонстрирует эволюционную пластичность рептилий при освоении различных экологических ниш.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.

Источник: Практикум по зоологии позвоночных

Данные публикации будут полезны студентам биологических специальностей, изучающих зоологию и сравнительную анатомию, а также всем, кто интересуется эволюционной морфологией и строением примитивных хордовых животных.