Экспериментальный период

Физиология как самостоятельная наука появилась в эпоху Возрождения благодаря Уильяму Гарвею (William Harvey, 1578-1657), который в результате экспериментальных исследований создал учение о системе кровообращения. Его исследования послужили стимулом к изучению деятельности организма в эксперименте на животных как основного объективного источника знаний.

Развитие экспериментальной физиологии в XVII-XVIII веках происходило на основе научного опыта, при этом она носила механистический (метафизический) характер, что было свойственно для науки того времени.

Законами механики учёные пытались объяснить работу двигательного аппарата, механизм вентиляции лёгких, функции лёгких и т. д.

Например, французский учёный и естествоиспытатель Рене Декарт (Rene Descartes, 1596-1650) развивал концепцию животных-автоматов, применив принцип механистического движения на нервную систему животных. Он выдвинул идею о рефлексе как отражении от мозга «животных духов», переходящих с одного нерва на другой, и, таким образом, разработал в простейшем виде рефлекторную дугу. Термин «reflexus», т. е. «отражённый», ввёл в физиологию чешский учёный И. Прохаска (1749-1820). Используя законы оптики, Р. Декарт пытался объяснить работу глаза человека. Его механистические взгляды оказали большое влияние на дальнейшее развитие естествознания. В то же время Р. Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой является протяжённость. Дуализм Р. Декарта во многом определил мировоззрение выдающихся естествоиспытателей последующих поколений.

Большой вклад в развитие физиологии внёс швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (Albrecht von Haller, 1708-1777). В области физиологии человека он установил три свойства мышечных волокон: упругость, раздражимость и сократимость. А. Галлер изучил сущность процесса дыхания в лёгких, определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил представления Р. Декарта о рефлексе. Кроме того, А. Галлер первым заметил, что сердце сокращается произвольно под действием силы, которая находится в нём самом.

Важным достижением физиологии XVIII века стало открытие итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Luigi Aloisio Galvani, 1737-1798) в 1791 году биоэлектрических явлений в живых организмах («животного электричества»), что положило начало будущей электрофизиологии.

К началу XIX века было накоплено достаточно много знаний по физиологии. Однако в науке продолжали господствовать метафизические представления, которые способствовали появлению идеалистических, например, виталистических (от лат. vitalis – жизненный) концепций. Согласно виталистическим воззрениям причина всех физиологических явлений – «жизненная сила», присутствующая в каждом живом организме.

Против представлений о «жизненной силе» выступал один из основоположников экспериментальной медицины, французский физиолог Франсуа Мажанди (Francois Magendie, 1783-1855). В 1822 году он доказал раздельное существование чувствительных (задние корешки) и двигательных (передние корешки спинного мозга) нервных волокон, что доказывало соответствие между структурой и функцией (закон Бэлла-Мажанди).

Видное место среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Johannes Peter Müller, 1801-1858). Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии и эмбриологии. Основные положения учения о рефлекторной деятельности спинного мозга (1833) нашли дальнейшее развитие в трудах И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Последователи и ученики И. Мюллера отстаивали и развивали материалистическое направление и экспериментальный метод в физиологии.

В России создание основ материалистического направления в физиологии связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского (1807-1849) – основоположника московской физиологической школы. В 1833-1835 годах он работал в Германии в лаборатории И. Мюллера. А.М. Филомафитский является автором первого отечественного учебника по физиологии. Учёный впервые в России применил микроскоп для исследования форменных элементов крови. Совместно с Н.И. Пироговым он разрабатывал метод внутривенного наркоза, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови. Помимо этого, А.М. Филомафитский создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы.

В середине XIX века разработка новых методов и приёмов физиологического эксперимента была тесно связана с важнейшими открытиями и обобщениями в области физики, химии и биологии.

Ученик И. Мюллера, немецкий врач, физиолог, физик и математик Герман Гельмгольц(Herman Helmholtz, 1821-1894) заложил основы физиологии возбудимых тканей, сделал крупные открытия в области физиологической акустики и физиологии зрения. Он изучил процессы сокращения мышц и впервые измерил скорость проведения возбуждения по нерву лягушки. Им также созданы физиологические приборы. Например, офтальмоскоп для исследования глазного дна и офтальмометр для измерения преломления лучей в средах глаза.

Другой ученик И. Мюллера – немецкий физиолог и основоположник нервно-мышечной физиологии Эмиль Дюбуа-Реймон (Emile Du Bois-Reymond, 1818-1896) разработал новые методы электрофизиологического эксперимента. Он открыл законы раздражения и явления электротона (электро + греч. tonos - напряжение; изменение возбудимости тканей и органов при прохождении через них постоянного электрического тока), а также сформулировал теорию биопотенциалов.

Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Claude Bernard, 1813-1878) экспериментальными исследованиями физиологических механизмов сокоотделения, переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма заложил основы экспериментальной патологии. Он создал теорию сахарного мочеизнурения, за что в 1853 году был удостоен высшей премии Французской Академии наук. Кроме того, К. Бернар занимался исследованием нервной регуляции кровообращения, выдвинул концепцию о значении постоянства внутренней среды организма (основы учения о гомеостазе).

Виднейшим представителем физико-химического направления в физиологии является немецкий физиолог Карл Людвиг (Karl F.W. Ludwig, 1816-1895). Им создана одна из крупнейших физиологических школ в Европе. Изучая физиологию кровообращения и лимфообращения, дыхания и обмена веществ, пищеварения и выделения, К. Людвиг сконструировал кимографы, ртутный манометр для записи кровяного давления, «кровяные часы» для измерения скорости кровотока, плетизмограф для определения кровенаполнения конечностей и другие приборы для физиологических экспериментов.

В целом, вторая половина XIX века характеризуется анализом физиологических явлений, накоплением сведений о наиболее простых механизмах регуляции деятельности сердца, сосудов, дыхания, скелетных мышц и других органов и систем. Однако все эти знания были разрозненными, их не объединяли теоретические обобщения о взаимной связи различных функций организма между собой.

Первые попытки синтеза физиологических явлений деятельности живого организма проявились в стремлении изучить регуляторные функции нервной системы и прежде всего рефлексов.

Неоценимый вклад в развитие рефлекторной теории внёс Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) – великий русский учёный, основатель русской физиологической школы, основоположник научной психологии.

В середине XIX века представления о работе головного мозга были весьма ограниченными, не было учения о нейроне как структурной единице нервной системы, не существовало понятия о синапсе. Кроме того, рефлекторный принцип учёные распространяли лишь на деятельность спинного мозга. Следует отметить, что понятие «нейрон» было введено только в 1894 году испанским гистологом, лауреатом Нобелевской премии (1906 год) Сантьяго Филипе Рамон-и-Кахалем (S. Ramón y Cajal, Santjago, 1852-1934), а понятие «синапс» – в 1897 году английским физиологом Чарлзом Скоттом Шеррингтоном (Charles Scott Sherrington, 1857-1952).

И.М. Сеченов первым распространил рефлекторный принцип на деятельность головного мозга. Он экспериментально доказал, что, наряду с процессом возбуждения, в центральной нервной системе существует другой активный процесс - торможение, без которого невозможна интегративная деятельность центральной нервной системы. Таким образом, учёный открыл центральное (сеченовское) торможение. Его идея о рефлекторной (т. е. материальной) основе психической деятельности позволяла изучать психические процессы с помощью физиологических методов.

Научные исследования по изучению психических явлений обобщены И.М. Сеченовым в классическом труде «Рефлексы головного мозга» (1863).

И.М. Сеченов сформулировал одно из важнейших положений материалистического естествознания – концепцию о единстве организма и внешней среды. Причем эта концепция распространялась им и на причинную обусловленность всех проявлений психической деятельности человека.

Сверх того, научные интересы И.М. Сеченова были посвящены изучению физиологии дыхания и крови, газообмена, растворению газов в жидкостях и обмену энергии. Эти исследования положили начало новому направлению в науке - авиационной и космической физиологии.

Учениками И.М. Сеченова были В.В. Пашутин, Н.Е. Введенский, Б.Ф. Вериго, Г.В. Хлопин, А.Ф. Самойлов, М.Н. Шатерников и многие другие.

Николай Евгеньевич Введенский (1852-1922) внёс значительный вклад в развитие физиологии возбудимых тканей и нервной системы в целом. С помощью телефонного аппарата он впервые прослушал ритмическое возбуждение в нерве. Изучая явления тетануса, показал способность мионеврального синапса трансформировать импульсы и на этой основе открыл явления оптимума и пессимума раздражения. Н.Е. Введенский ввёл понятие лабильности и создал учение о парабиозе.

Учёные-физиологи России поддерживали и развивали идеи И.М. Сеченова о применении естественнонаучных и физиологических методов для изучения психических функций живого организма и среди них прежде всего следует отметить И.П. Павлова.

Иван Петрович Павлов (1849-1936) великий русский учёный, создатель учения о высшей нервной деятельности, новатор экспериментальных методов исследования поведения животных, основатель крупнейшей физиологической школы.

По завершении обучения в Медико-хирургической академии в Санкт-Петербурге в 1879 году И.П. Павлов был приглашён С.П. Боткиным в лабораторию экспериментальной медицины при его клинике, где руководил исследованиями по фармакологии и физиологии. Работая в лаборатории, он выполнил и докторскую диссертацию на тему: «Центробежные нервы сердца», которую успешно защитил в 1883 году в Военно-медицинской академии. Затем начал исследования по физиологии пищеварения. С 1884 по 1886 годы И.П. Павлов работал в лабораториях Р. Гейденгайна и К. Людвига в Германии.

В 1890 году И.П. Павлов избирается профессором кафедры фармакологии, а в 1895 году - профессором кафедры физиологии Военно-медицинской академии.

В 1890 году в Санкт-Петербурге открывается Институт экспериментальной медицины, в котором И.П. Павлов с 1891 года заведовал Отделом физиологии.

Н.И. Павлов ввёл в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, что позволило изучать функции целостного организма и здорового животного, находящегося в естественных условиях. Этот метод позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма - идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.

Методологической основой его концепции явились три основных принципа: единство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез.

Изучая пищеварительную секрецию и поведение животных в хроническом эксперименте, И.П. Павлов выявил рефлексы нового типа - условные, которые формируются и закрепляются при определённых условиях окружающей среды. Они отличаются от безусловных (прирождённых) рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида. Учёный также показал, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга. Эти исследования дали возможность экспериментально изучать деятельность коры больших полушарий в норме и патологии. Таким образом, результатом исследований И.П. Павлова явилось создание учения о высшей нервной деятельности.

В 1904 году И.П. Павлов был удостоен Нобелевской премии за исследования в области физиологии пищеварения, которые наряду с исследованиями по физиологии сердечно-сосудистой системы и высших отделов центральной нервной системы являются классическими.

Деятельность И.П. Павлова и созданной им научной школы составила целую эпоху в развитии мировой физиологии.

Иванов А. Г.