ФИЗИОЛОГИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

14.1. Стресс и адаптация — общая характеристика явлений. Неблагоприятные факторы биотической и абиотической природы.

Стресс и адаптация — общая характеристика явлений. Неблагоприятные факторы биотической и абиотической природы. Ответные реакции растений на действие стрессоров. Специфические и неспецифические реакции. Природа неспецифических реакций. Стрессовые белки и их функции. Водный дефицит. Механизмы засухоустойчивости мезофитов. Высокие концентрации солей. Типы почвенного засоления. Адаптация растений к осмотическому и токсическому действию солей.

Способы поддержание оводннности. Протекторные белки (ПБ), синтезирующиеся в растениях при солевом стрессе. Аноксия и гипоксия. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Фиторемедиация.

Растения часто подвергаются действию стрессоров — неблагоприятных факторов окружающей среды. Состояние, в котором находится растение под действием того или иного стрессора, называется стрессом. Стрессоры бывают биотического и абиотического происхождения. К биотическим стрессорам относятся патогены — болезнетворные грибы, бактерии и вирусы, а также растительноядные насекомые.

Стрессоры абиотической природы — это недостаток влаги (засуха), экстремальные температуры (высокие и низкие), высокое содержание в почве ионов (почвенное засоление), гипоксия (недостаток кислорода), очень высокая или очень низкая освещенность, ультрафиолетовая радиация, повышенное содержание токсичных газов (SO2, NO2, O3) в атмосфере и ряд других. В этой главе рассматриваются механизмы устойчивости растений к действию некоторых, наиболее распространенных стрессоров абиотической природы. Под устойчивостью понимают способность растений сохранять постоянство внутренней среды (поддерживать гомеостаз) и осуществлять жизненный цикл в условиях действия стрессоров.

14.2. Ответные реакции растений на действие стрессоров. Специфические и неспецифические реакции. Природа неспецифических реакций. Стрессовые белки и их функции.

Наиболее общим проявлением действия стрессоров является подавление роста и развития растений, а на уровне фитоценозов — снижение продуктивности. Стрессоры приводят к уменьшению скорости роста до уровня более низкого, чем уровень, обусловленный генетическим потенциалом растения. Силу вредного действия различных стрессоров можно оценить, если сравнить рекордные урожаи сельскохозяйственных культур со средними урожаями, рассчитанными за много лет.

Если рекордный урожай принять как продуктивность культуры в идеальных условиях (100 %), то потери от стрессоров в мире составят от 65 до 87 % в зависимости от культуры. Случается, что несколько стрессоров действуют в комбинации друг с другом, и тогда их вредное действие усиливается. Например, действие засухи часто сочетается с действием высоких температур.

Явления, которые наблюдаются в растениях при действии стрессоров, могут быть разделены на две категории: 1) повреждения, проявляющиеся на различных уровнях структурной и функциональной организации растения, например денатурация белковых молекул, нарушения метаболизма и торможение роста растяжением при обезвоживании клеток в условиях засухи или почвенного засоления; 2) ответные реакции, позволяющие растениям приспосабливаться к новым стрессовым условиям;

они затрагивают изменения в экспрессии генов, метаболизме, физиологических функциях и гомеостазе. Совокупность такого рода реакций называется акклимацией. В процессе акклимации растение приобретает устойчивость к действию стрессора.

Акклимация происходит при жизни организма и не наследуется. Вместе с тем она осуществляется на основе тех возможностей, которые заложены в генотипе, т. е. в пределах нормы реакции — наследственно обусловленной амплитуды возможных изменений в реализации генотипа. Примером акклимации растений является закаливание. Некоторые растения, в частности озимые злаки, приобретают способность переживать низкие отрицательные температуры в зимний период, так как осенью подвергаются закаливанию — действию низких положительных и близких к О "С отрицательных температур. Биохимические изменения в тканях, происходящие осенью, придают озимым злакам способность переживать морозы. Если же осень была теплой, то озимые злаки зимой вымерзают.

Важную роль в устойчивости растений к действию стрессоров играют адаптации. В отличие от акклимации адаптация — наследственно закрепленный конститутивный признак, присутствующий в растении независимо от того, находится оно или нет в стрессовых условиях. Адаптации делают популяцию организмов приспособленной к соответствующим условиям окружающей среды. Пример адаптации растений к засухе — морфологические особенности суккулентов, в частности кактусов. Мясистый стебель, листья, превращенные в иголки, незначительное число устьиц, глубоко погруженных в ткань, толстая кутикула и ряд других признаков позволяют кактусам осуществлять жизненный цикл в режиме экономии влаги и таким образом выживать в условиях засушливого климата. Адаптации проявляются также на биохимическом уровне — это, например, биосинтез стероидных псевдоалкалойдов (гликоалкалойдов) у некоторых видов пасленовых, в частности у картофеля (Solatium tuberosum), токсичных для травоядных животных и насекомых-фитофагов.

Биосинтез гликоалкалойдов — конститутивный признак этих растений, сформировавшийся в процессе эволюции как защита от поедания.

Защитные механизмы как конститутивные (адаптации), так и формирующиеся в ходе акклимации, могут быть разделены на две основные категории.

1. Механизмы избежания. Они дают возможность растениям избегать действия стрессоров. Ярким примером таких механизмов служит поглощение воды глубоко проникающей в грунт корневой системой растений. У некоторых ксерофитов (растений засушливых мест обитания), например у черного саксаула (Haloxylon ammodendron), длина корневой системы достигает нескольких десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. К этой же категории относятся механизмы ионного гомеостатирования цитоплазмы у растений, устойчивых к почвенному засолению.

Способность поддерживать низкие концентрации Na+ и Сl в цитоплазме при почвенном засолении дает возможность этим растениям избегать токсического действия ионов на цитоплазматические биополимеры.

2. Механизмы резистентности (выносливости). Посредством этих механизмов растения, не избегая действия стрессора, переживают стрессовые условия. К таким механизмам относится, в частности, биосинтез нескольких изоферментов, осуществляющих катализ одной и той же реакции, при этом каждая изоформа обладает необходимыми каталитическими свойствами в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Весь набор изоферментов в целом позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком температурном диапазоне, чем это делал бы только один изофермент, и, следовательно, приспосабливаться к изменяющимся температурным условиям.

Изменения в метаболизме, физиологических функциях и ростовых процессах при стрессах связаны с изменениями в экспрессии генов. Ответ на действие стрессора происходит, если растение «распознает» стрессор на клеточном уровне. Распознавание стрессора, т.е. рецепция сигнала, приводит к активации пути передачи сигнала.

Последний поступает в геном, индуцируя или подавляя синтез тех или иных белков.

Связанные с экспрессией генов ответные реакции клеток на действие стрессора интегрируются в ответ целого растения, выражающийся в наиболее общем случае в ингибировании роста и развития растения и одновременно в повышении его устойчивости к действию стрессора.

Подавляющая часть клеточных механизмов устойчивости сформировалась на ранних этапах эволюции, поэтому защитные системы, проявляющиеся на клеточном уровне у высших растений, и защитные системы более примитивных организмов имеют общую основу. В связи с этим исследование механизмов устойчивости к действию стрессоров у бактерий, дрожжей и одноклеточных водорослей проливает свет и на клеточные механизмы устойчивости у высших растений. Значительная часть знаний о рецепции сигнала и путях его передачи, так же как и о клеточных механизмах устойчивости в целом, исследователи получили, опираясь на базовые работы, выполненные на бактериях Esherichia coli и дрожжах Saccharomyces cerevisiae.

Механизмы рецепции и пути передачи сигнала непосредственно у растений начинают изучаться только сейчас. Показано, что в регуляцию ответа растения на стрессорные воздействия вовлечены гормоны, особенно абсцизовая кислота (АБК), этилен и жасмоновая кислота. В ответ на действие стрессоров экспрессия некоторых генов усиливается, тогда как экспрессия других генов подавляется. Часто образуются новые белки, которые не обнаруживаются в клетках в нестрессовых условиях. Хотя значительная часть исследований сфокусирована на активации транскрипции генов, данные, полученные в последнее время, показывают, что образование продуктов стрессовых генов, а также активность этих продуктов в клетках регулируется и на посттранскрипционном уровне. К таким механизмам относятся: активация трансляции, посттрансляционная стабилизация, изменение ферментативной активности уже синтезированных белков и др.

Водный дефицит

Растения испытывают водный дефицит, когда скорость транспирации превосходит скорость поглощения воды корневой системой. Такая ситуация возникает не только при засухе, но и в условиях почвенного засоления, а также при низких температурах. В двух последних случаях дегидратация является компонентом стрессов «неводной»

природы и развивается в растениях, когда количество воды в почве чаще всего не ограничено, однако эта вода недоступна для растения. Например, при почвенном засолении вода не поглощается корневой системой из-за высокого осмотического давления (низкого водного потенциала) почвенного раствора.

Снижение содержания воды в клетках при водном дефиците и сопутствующее обезвоживанию увеличение концентрации ионов в цитоплазме вызывают различного рода нарушения в структуре и функциях биополимеров, в частности происходит денатурация белков и подавляется их ферментативная активность, изменяется структура липидного бислоя мембран и нарушается их целостность. Деструктивные изменения в мембранах в свою очередь приводят к нарушению внутриклеточной компартментации веществ и подавлению электрогенеза. На клеточном уровне водный дефицит выражается в потере тургора. На уровне целого растения водный дефицит часто проявляется в обращении градиента водного потенциала в системе почва — корень — побег и ингибировании роста. Способность растения адекватно отвечать на водный дефицит и выживать в условиях водного дефицита зависит от эффективности защитных механизмов растения. Некоторые ответные реакции растения на водный дефицит могут наблюдаться уже через несколько секунд после начала действия стрессора. К ним относятся, например, изменения в фосфорилировании белков.

Другие ответы требуют более длительного времени — от нескольких минут до нескольких часов, как в случае изменений в экспрессии генов.

В результате индукции механизмов устойчивости к водному дефициту растение становится способным пережить действие стрессора. Развитие устойчивости может быть результатом индукции как механизмов избежания, так и механизмов резистентности. Обе категории реакций, вовлеченные в процесс акклимации растений к водному дефициту, более детально рассмотрены ниже.