Фитохром и криптохром.

Для оценки качества и количества квантов в красной области у растений есть фоторецептор фитохром, состоящий из фитохромобилина (пигмент, аналогичный фикобилинам) в комплексе с белком.

Фитохром может находиться в двух основных формах: красной Фкр(660) и дальней красной Фдкр(730).

«Красные кванты» ( = 660) поглощаются красной формой фитохрома, и происходит переход ФкрФдкр. Появление Фдкр под действием света с = 660 нм — сигнал о том, что свет пригоден для фотосинтеза. Дальняя красная форма фитохрома Фдкр переходит в Фкр (1) при действии света с = 730 нм, и (2) самопроизвольно в темноте (этот переход медленнее).

Появление Фкр под действием света с Х = 730 нм или в темноте — сигнал о том, что условий для фотосинтеза нет. Фитохромная система похожа на переключатель:

если есть кванты с = 660 нм, то система ожидает сигнала от = 730 нм, и наоборот. В полной темноте чувствительность растений к свету возрастает: содержание фитохрома увеличивается. Как только растения переносят на свет, концентрация фитохрома уменьшается.

На основании сигналов фитохромной системы растение изменяет стратегию роста:

готовится к фотосинтезу или все силы расходует на рост; приступает к цветению или к листопаду; семена прорастают или дожидаются более благоприятного освещения и т.д.

Максимумы поглощения каротиноидов, флавинов, хлорофиллов и др. пигментов находятся в синей области спектра, она также физиологически важна. У растений синий свет воспринимают криптохромы, фототропин. Фоторецепторы синего света работают иначе: происходят окислительно-восстановительные реакции. Поступающие сигналы «помогают принять локальные решения»: определить направление максимальной освещенности при фототропизме, открыть устьица и т.д. Рецепторы красного и синего света функционируют взаимодействуя друг с другом. У растений есть системы, «чувствующие» ультрафиолет и активирующие защитные механизмы, но фоторецепция в УФ-части спектра изучена недостаточно.

12.3. Ответы на синий свет: разгибание апикальной петельки проростков, фототропизмы, устьичные движения.

В 1881г. Ч.Дарвин в опытах с фототропизмом у канареечной травы (Phalaris) показал, что экран из раствора бихромата калия, не пропускающий синий свет, полностью снимает эффект фототропизма. В 1883 г. немецкий физиолог растений Ю.

Сакс провел опыты с применением цветных стекол и различных растворов, чтобы более полно оценить спектральные характеристики света, вызывающего реакцию фототропизма. В итоге стало понятным, что растение «чувствует» синий свет (красный не вызывал фототропизма).

В дальнейшем эта часть спектра была сужена до 400 — 500 нм. Было показано, что от синего света зависят и другие физиологические ответы: синтез каротиноидов, антоцианов, устьичные движения. Вызванный синим светом ответ невозможно было обратить квантами света с другой длиной волны. Значит, у растений есть еще один фоторецептор, отвечающий за восприятие синей части спектра. Методы, которые применяли для изучения фитохрома, оказались почти неприемлемыми для нового рецептора, выделить и охарактеризовать его не удавалось вплоть до конца XX в.

Гипотетический фоторецептор был назван криптохромом (от греч. cryptos — скрытый).

Наложение физиологического спектра действия при фототропизме на спектры поглощения пигментов давало расплывчатые результаты: на роль криптохромов претендовали флавины, птерины и производные каротиноидов. Более того, в синей части спектра есть максимумы поглощения и у фитохромобилина, и у хлорофиллов. По объективным причинам изучение восприятия синего света оказалось сложной проблемой.

В 1993 г. проблему криптохрома смогли решить А. Р. Кашмор и М.Ахмад. Они отобрали среди мутантных растений арабидопсис те, которые давали удлиненный гипокотиль как в темноте, так и на свету. Оказалось, что часть мутантов не реагирует на синий свет (гипокотиль длинный), а на красном свету гипокотили этих мутантов короткие. Очевидно, что фитохромная система работает нормально, а мутанты имеют нарушения в криптохромной системе. Удалось выделить мутации как по биосинтезу хромофора, так и по белковой части криптохрома, клонировать эти гены и получить их полную последовательность.

Фотопериодизм

В каждой точке планеты существуют сезонные колебания влажности и температуры, определяющие климат той или иной местности. Виды растений должны быть адаптированы к климату.

Многообразие климатов достаточно высоко. На территории России один из самых важных климатических факторов — зимнее снижение температур. В Средней и Центральной Азии к этому добавляется летняя засуха. Растения «вынуждены рассчитывать» время развития так, чтобы цветение, образование плодов и семян приходилось на благоприятный сезон. Наступление неблагоприятных факторов обычно коррелирует с изменением длины дня. Самые заметные колебания длительности светлого времени суток наблюдаются в высоких широтах: за полярным кругом бывают полярный день (24 ч света/сут) и полярная ночь (0 ч света/сут). Чем ближе к тропическим областям, тем незначительнее изменение длины суток. И, наконец, на экваторе день всегда равен ночи (12 ч света/сут), т. е. на экваторе растения не могут оценить изменение длины дня. В тропических районах длина дня меняется незначительно, и отсюда происходят растения, наиболее чувствительные к изменениям длины дня. Этим растениям приходится «оценивать» время с точностью до 1 — 3 %!

Растения умеренных широт оценивают длину дня менее точно, но она играет более заметную регуляторную роль в развитии.

Закономерное изменение длины дня в течение года называют фотопериодизмом.

Физиологический ответ на этот внешний стимул — это фотопериодическая реакция растений. Так, в умеренных широтах уменьшение длины дня говорит о надвигающемся похолодании. Растения готовятся к состоянию покоя: происходит листопад, питательные вещества перемещаются из надземной части в подземную, рост останавливается. В Средиземноморье сокращение длины дня говорит о наступлении зимы — самого влажного сезона года с приемлемыми для роста температурами.

Растения дают противоположный физиологический ответ: усиливают рост. Кроме того, существуют климатические зоны, где влажный период приходится на осень или весну.

Растениям приходится «оценивать» не общую тенденцию, а точно «измерять» длину дня. Если день соответствует «внутреннему эталону», то сезон благоприятный, а если дни длиннее или короче «эталона», условия неблагоприятны и растение готовится к покою. Бывает и «симметричная» ситуация, когда климат в целом благоприятен, но весной или осенью наблюдается засуха. Тогда измеренная «эталонная» длина дня говорит об условиях, неблагоприятных для роста.

По отношению к длине дня выделяют несколько групп растений.

Нейтральные растения (HP) — длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.

Длиннодневные растения (ДДР) — зацветают только в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умеренных областей с равномерным увлажнением по сезонам.

Короткодневные растения (КДР) — зацветают только при длине дня, меньшей некоторой критической величины. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения.

Длиннокороткодневные растения (ДКДР) — для цветения необходима определенная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения «настроены» на благоприятный осенний период.

Короткодлиннодневные растения (КДДР) — для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот). Благоприятный период у этой группы «ассоциируется» с весенним сезоном.

Среднедневные растения (СДР) — для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это — сравнительно редкий тип регуляции цветения.

Амфифотопериодичные растения (АФПР) — для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меньшей длине дня цветение наступает. Этот тип физиологических ответов также достаточно редок.

Под контролем фотопериодизма находятся многие процессы. Так, от длины дня зависит перестройка работы меристемы: образование цветков, летний покой и формирование почек у деревьев. Земляника (Fragaria vesca) образует расселительные побеги (усы) при наступлении длинных дней. Сбрасывание листьев у репчатого лука и тюльпанов происходит на длинном дне, а у березы и осины — на коротком.

Образование запасающих органов (кочанов у капусты (Brassica oleracea), клубней у диких видов картофеля (Solanum) и топинамбура (Helianthus tuberosus)) также зависит от длины дня. Растения пустынь могут изменять листья С3 типа на С4 и наоборот, а водные растения сменяют подводные листья на надводные, получая из внешней среды фотопериодический сигнал.

Фотопериодические ответы бывают не только у растений. У птиц и крупных млекопитающих с фотопериодизмом связана сезонная миграция. Не менее важна сезонная половая активность. Фотопериод влияет на пищевое поведение: под влиянием коротких дней животные умеренных широт начинают искать более калорийную пищу.

Человек также подвержен фотопериодическому воздействию, которое часто не осознается, а действует на уровне инстинктов. Фотопериодом регулируются сезонные эмоциональные состояния, изменения пищевых предпочтений и связанные с ними летне-зимние колебания веса.