РЕГУЛЯЦИЯ ГЕНЕРАТИВНОГО РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ.

13.1. Индукция и эвокация цветения.

Развитие соцветий. Раннее генеративное развитие, позднее генеративное развитие, развитие цветков. Нормальное развитие цветка.

Апикальная меристема побега участвует в более сложных ритмах, связанных с образованием листовых серий, или цветением. Ярче всего ритмические процессы выражены у растений тропического климата. Так, гевея бразильская (Hevea brasiliensis) за один ритм роста образует листовую серию, состоящую из почечных чешуи и зеленых листьев. Далее следуют период покоя и закладка новой почки. За 1 год меристема гевеи образует до 7 листовых серий, причем покой и активный рост не связаны с внешними условиями! Итак, у растений есть эндогенные ритмы развития. В примере с гевеей чередуются ритмы вегетативного роста.

Не менее примечательно явление «подсчета» листьев. Так, гиппеаструм (Hippeastrum X hybridum) закладывает соцветие ровно через 4 вегетативных листа (закладка листьев у гиппеаструма не зависит от внешних обстоятельств: примерно 1 лист в месяц). Подснежник-галантус (Galanthus nivalis) «отсчитывает» ровно 3 листа, хотя многие другие растения довольствуются лишь приблизительной их оценкой.

Растению «важно знать», сколько листьев имеется, чтобы «приступить к цветению».

Были предложены две модели «расчета»: 1) меристема не способна образовать другое количество листьев (детерминирована); 2) меристема получает сигнал от листьев и по нему «оценивает» их число. До образования верхушечной метелки меристему кукурузы отделяли и укореняли. Оказалось, что меристема «восстанавливает» необходимое число листьев и только после этого формирует цветки.

Если меристему лишь надрезать, но оставить связь с листьями, то происходит укоренение, однако листья «сверх нормы» не образуются. Таким образом, меристема у кукурузы компетентна к образованию большего числа листьев, а в «подсчете»

опирается на сигналы от листьев.

Мутант id I (indeterminate) кукурузы обладает длительным вегетативным ростом, образует аномальные соцветия с вегетативными чертами. Очевидно, мутация затрагивает ген системы «подсчета» листьев. Продукт гена ID 1 сосредоточен в кончиках листовых примордиев. Предполагают, что сам продукт не является сигнальным, но важен для «отправки» сигнала в меристему.

Другой механизм «подсчета» у Arabidopsis: переход к цветению зависит от экспрессии гена LEAFY (LFY). При мутации соцветие несет многочисленные листья, а цветки обладают вегетативными чертами. (У мутанта львиного зева по гомологичному гену FLO цветков нет вообще.) В норме экспрессия гена LFY начинается у молодых растений и постепенно усиливается. При определенном уровне экспрессии меристема закладывает соцветие. Белковый продукт LFY — транскрипционный фактор, содержащий MADS-бокс, его гомологи найдены у многих растений.

При повреждении системы оценки числа листьев все же наблюдается переход к цветению. Это означает, что сигнал к цветению — не единственный, он дублирован другими генами. Для Arabidopsis это ген АР 1 (APETALA 1), «запускающий» программу образования цветков. АР 1 — транскрипционный фактор того же типа, что и LFY.

Итак, меристема получает сигнал, что «накопилось» достаточное количество листьев, и после этого начинается переход к цветению. Покоящийся центр, характерный для вегетативных меристем, исчезает, все клетки вступают в клеточный цикл. Меристематические клетки вакуолизуются, происходят биохимические перестройки, которые М.Х.Чайлахян называл «эвокацией цветения» (т. е. скрытой, самой ранней стадией развития цветков). Изменяется и расположение примордиев на меристеме. У гиппеаструма и галантуса происходит поворот листовой серии на 90°, у лилии — переход от филлотаксиса 3/8 к филлотаксису 2/5, а у львиного зева — смена супротивного листорасположения на очередное. У растений с терминальным цветком должна произойти перестройка листорасположения вегетативной оси на мутовчатое (круговое), характерное для цветка.

При эвокации цветения меристема на время «замирает»; образуется зона, отделяющая соцветие от вегетативной части; снимается апикальное доминирование.

13.2. Модель «войны позиций» (АВС). Генетические функции А, В и С.

Семейства генов, содержащих MADS-домен. Проявления пола у растений.

Самонесовместимость. Гетероморфная и гомоморфная самонесовместимость.

Спорофитный и гаметофитный контроль самонесовместимости. Регуляция пола.

На ранних этапах в меристеме цветка происходит экспрессия специфических генов.

Повреждение этих генов в результате мутации приводит к замене одних органов цветка на другие и (часто) к нарушению в расположении органов. При закладке цветка можно выделить два взаимовлияющих процесса: 1) пространственную разметку флорального примордия на отдельные органы цветка; 2) определение судьбы заложенных органов (developmental fate). Хотя эти процессы находятся в тесной корреляции, иногда возникает несогласованность, и тогда из примордия развиваются органы мозаичного строения (с тканями, характерными для органов двух соседних кругов).

Наиболее подробно исследованы гены, определяющие судьбу органов в развитии.

Условно эти гены делят на три группы: А, В и С. Поэтому существующую модель развития цветка называют ABC-моделью (рис. 7.33). У Arabidopsis к генам с функцией А относится APETALA 2 (АР 2), продукт которого является транскрипционным фактором.

В зоне экспрессии этого гена развиваются чашелистики и лепестки (при мутации лепестки исчезают: apetala — безлепестковый). Функцией В «заведуют» гены APETALA 3 (АР 3) и PISTILLATA (PI). Их продукты образуют гетеродимер, связывающийся с промоторами других генов. У АР 3 и PIобнаружен MADS-бокс. Эти гены экспрессируются в зоне закладки лепестков и тычинок. При мутациях ар 3 или pi лепестки превращаются в чашелистики, а тычинки приобретают черты пестиков.

Функция С контролируется геном AGAMOUS (AG) — транскрипционным фактором с MADS-боксом. Ген AG определяет судьбу тычинок и плодолистиков, а также отвечает за остановку роста во флоральном примордии. При мутации ag тычинки заменяются на лепестки, плодолистики — на чашелистики и далее процесс образования цветка повторяется несколько раз.

По ABC-модели исходным состоянием является вегетативный лист, а гены из групп А, В и С только модифицируют его развитие. Это подтверждается тем, что у тройных мутантов, где затронуты все три группы генов, вместо цветка образуется укороченный побег со спиральным листорасположением. Для образования чашелистиков достаточно генов группы А. Двойной мутант ag pi образует «бесконечный» цветок из одних чашелистиков. У растений повреждаются функции В и С, активными остаются только гены группы А. Чтобы в цветке осуществилась закладка плодолистиков, нужна активность генов только С-класса. У соответствующих мутантов ар 2 pi, где повреждены функции А и В, цветок состоит из одних плодолистиков. Гены А и С являются антагонистами (взаимно ингибируют экспрессию друг друга). При повреждении генов группы А во всем примордии цветка образуются продукты генов С и наоборот. Генов группы В недостаточно для строгого определения типа органов, они работают в комбинации с другими классами. Во флоральном примордии в зоне, где перекрывается экспрессия А и В, образуются лепестки. Там, где одновременно экспрессируются гены В и С, образуются тычинки.

Модель ABC получила подтверждение на большом экспериментальном материале.

Гены, гомологичные АР2, АР3, Pin AG, обнаруживают у все большего числа растений.

Анализ экспрессии показывает то же пространственное распределение продуктов этих генов в примордии цветка, что и у арабидопсис. Более того, перенос генов из арабидопсис в табак или петунию (Petunia hybrida) методами генетической инженерии вызывает изменения в строении цветка, предсказанные ABC-моделью. Таким образом, генетическая регуляция закладки органов цветка консервативна у цветковых растений.

Меньше известно о разметке флорального примордия на отдельные органы. С одной стороны, гены ABC-модели заметно влияют на количество и положение органов в цветке. Мутации с сильным выражением по этим генам изменяют структуру цветка.

Специфических генов, изменяющих только структуру цветка, обнаружено сравнительно немного: у арабидопсиса это ген PENTAMEROUS ANTHER (PAN). У мутанта pan цветок пентамерный: 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок (в норме цветок с типичной для крестоцветных симметрией: 4 чашелистика, 4 лепестка, 6 тычинок и 2 плодолистика).

За образование зигоморфного цветка у львиного зева отвечает ген CYCLOIDEARADIALIS (CYC). Ген влияет на верхнюю (ближнюю к главной оси) тычинку, превращая ее в стаминодий, модифицирует развитие лепестков. При мутации по генам А-класса лепестки превращаются в тычинки. Они оказываются под действием гена CYC, и вместо одного стаминодия возникает три. При мутации сус цветок радиальносимметричен, все тычинки одинаково хорошо развиты.

Еще одним фактором разметки является объем флоралъной меристемы. Если он увеличивается, то в цветке закладываются дополнительные органы. У мутантов арабидопсиса из серии clavata меристема более крупная, что приводит к закладке плода с 4 гнездами вместо типичного двухгнездного стручка. Аналогичное явление приводит к закладке дополнительных кругов плодолистиков у апельсинов (Citrussinensis).

Мутации, уменьшающие объем меристемы, приводят к потере органов (обычно тычинок и лепестков).

Развитие растения можно представить как последовательный каскад внутренних регуляторных стимулов. Некоторые регуляторные события происходят на протяжении всего морфогенеза: неоднородный синтез и транспорт ауксинов, «включение» и «выключение» генов, содержащих гомеобокс, выделение экспансинов, периклинальные деления в L2, определение «верхней» и «нижней» поверхности примордия.

Другие события в регуляторном каскаде приводят к образованию цветков.

Меристема побега, образующая примордии, «оценивает» число образовавшихся листьев по концентрации фотоассимилятов, гиббереллинов, других низкомолекулярных веществ и по экспрессии генов (LFY). По достижении порогового значения наступает эвокация цветения. В меристеме исчезает покоящийся центр, меняется листорасположение, появляются продукты новых генов. Для образования цветка необходимы гены с функциями А, В и С и гены, определяющие расположение органов внутри цветка (отвечающие за позиционную информацию).

Повреждение регуляции ранних этапов отражается на структуре цветка: при нарушении транспорта ауксинов боковые цветки не развиваются, а верхушечный состоит из слившихся органов; повреждение «системы определения дорсовентральной симметрии» (мутация filamentous flower) приводит к превращению всех органов цветка в цилиндрические структуры; с помощью агарового блока с экспансином можно создать «лишний» лепесток или тычинку и т.д. Нарушение поздних этапов в этом каскаде затронет только цветок.

13.3. Условия минерального питания, возраст, гормональный статус как факторы, влияющие на пол растений.

Прежде чем приступить к цветению, растение «оценивает» доступность минеральных веществ, в первую очередь азота. Когда азота много, все силы растения расходуются на вегетативный рост и накопление азотных соединений, а цветение наступает позже, чем при умеренном питании. Это явление было замечено достаточно давно. В конце XIX в. возникло предположение, что для вегетации необходимо высокое содержание азота в растениях, а для цветения — много Сахаров (продуктов фотосинтеза). Экспериментальную проверку этой гипотезы в 1904 г. провел немецкий физиолог растений Г. Клебс. Часть растений лобелии (Lobelia), будры (Glechoma) и молодила (Sempervivum) обильно удобряли нитратами и поливали, другие высаживали в почву, бедную азотом. Чтобы повлиять на процесс фотосинтеза, листья затеняли или освещали ярким светом. Оказалось, что цветение ускоряется на ярком свету. Это коррелирует с высоким содержанием Сахаров в растениях и низким содержанием азота. При затенении или удобрении нитратами накапливается больше азота и меньше углеводов, что коррелирует с быстрым вегетативным ростом и задержкой цветения.

Г. Клебс выдвинул азотно-углеродную (трофическую) теорию регуляции цветения.

Если в растении много соединений азота и мало соединений углерода, оно будет расти, а если углеводы преобладают над азотом, то растение цветет. По концентрации азота растение «оценивает работу» корневой системы, а по сахарам — «работу» листового аппарата. Если листовой аппарат «работает хорошо», то возможно плодоношение, а если работа корня слишком интенсивна, то нужно восстановить баланс между активностью корневой системы и площадью листового аппарата. Растение образует много листьев (вегетирует), а когда баланс восстановится, образует цветки и плоды.

Теория Клебса нашла отклик в сельском хозяйстве. Были разработаны методы интенсивного плодоводства, основанные на обрезке. Для ускорения цветения на молодые ветви деревьев накладывали плодовый пояс: ветку перетягивали проволокой так, чтобы сосуды флоэмы оказались сжатыми, или часть флоэмы удаляли. Это замедляло отток Сахаров из кроны и ускоряло закладку цветков. Теория Клебса стимулировала изучение потребностей растений в элементах минерального питания, был накоплен материал по частной физиологии растений. Выяснилось, что избыток азота препятствует переходу в состояние покоя, запас крахмала снижается, покой менее глубокий, растение менее устойчиво к инфекции и к климатическим факторам.

Вопросы для самоконтроля

Индукция и эвокация цветения.

1.

Развитие соцветий.

2.

Раннее генеративное развитие, позднее генеративное развитие, развитие 3.

цветков. Нормальное развитие цветка. Модель «войны позиций» (АВС).

Генетические функции А, В и С. Семейства генов, содержащих MADSдомен.

Проявления пола у растений. Самонесовместимость. Гетероморфная и 5.

гомоморфная самонесовместимость.

Спорофитный и гаметофитный контроль самонесовместимости. Регуляция 6.

пола.

Условия минерального питания, возраст, гормональный статус как факторы, 7.

влияющие на пол растений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.ISBN 978-5-86045-613-6

2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.

И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.: ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш.

учеб. заведений). - ISBN 978-5-358-07798-0

3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии: Учебное пособие / И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с.ISBN 978-5-7011-0740-1

4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.

: Колос, 2005. - 639 с.ISBN 5-10-002915-3

Дополнительная

1. Биохимия: учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 с.: ил. - ISBN 5-98879-008-9

2. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений: научное издание / Н. П.

Козьмина, В. А. Гунькин, Г. М. Суслянок. - М.: Колос, 2006. - 464 с.: ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий: биотехнология). - ISBN 5-10-0039.

– – –